- egenskaber
- Struktur
- Funktioner
- Strukturel
- Mobil kommunikation
- Energi og stofskifte
- Andre funktioner
- typer
- -Glycerophospholipids
- Klassifikation
- -Andre phospholipider og plasmallogener
- -Sphingomyelins
- Hvor findes de?
- Eksempel på større phospholipider
- Referencer
Udtrykket phospholipid bruges til at henvise til biomolekyler af en lipid-art, der har i deres strukturer, specifikt i deres polære hoveder, en phosphatgruppe, og som kan have et glycerol-3-phosphat eller et sfingosinmolekyle som deres vigtigste skelet.
Mange forfattere, når de nævner phospholipider, henviser imidlertid normalt til glycerophospholipider eller phosphoglycerider, som er lipider, der er afledt af glycerol 3-phosphat, hvortil de er forestret, i kulstoferne i positionerne 1 og 2, to kæder af fedtsyrer med forskellige længder og grader af mætning.
Skema med strukturen af et phospholipid (Kilde: OpenStax via Wikimedia Commons)
Phosphoglycerider repræsenterer den vigtigste gruppe af membranlipider og adskilles hovedsageligt ved identiteten af substituentgrupperne bundet til phosphatgruppen i C3-stillingen af glycerol.
Phosfatidylcholin, phosphatidylethanolamin, phosphatidylserin og phosphatidylinositol er blandt de mest fremtrædende phospholipider, både for deres forekomst og for vigtigheden af de biologiske funktioner, de udøver i celler.
egenskaber
Som ethvert andet lipid er phospholipider også amfipatiske molekyler, det vil sige, de har en hydrofil polær ende, ofte kendt som "polært hoved" og en apolær ende kaldet "apolær hale", som har hydrofobe egenskaber.
Afhængigt af hovedgruppernes eller polære gruppernes art og de alifatiske kæder har hvert phospholipid forskellige kemiske, fysiske og funktionelle egenskaber. Polære substituenter kan være anioniske (med en negativ negativ ladning), zwitterioniske eller kationiske (med en nettopositiv ladning).
Phospholipider distribueres "asymmetrisk" i cellemembraner, da disse kan være mere eller mindre beriget af en eller anden type, hvilket også er tilfældet for hvert enkelt lag, der udgør lipid-dobbeltlaget, da et phospholipid fortrinsvis kan placeres mod udvendig eller indvendig celle.
Distributionen af disse komplekse molekyler afhænger generelt af de enzymer, der er ansvarlige for deres syntese, som moduleres på samme tid af de indre cellebehov i hver celle.
Struktur
De fleste phospholipider er som diskuteret ovenfor lipider, der er samlet på en glycerol-3-phosphat-rygrad; og derfor er de også kendt som glycerophospholipider eller phosphoglycerider.
Dets polære hoved består af phosphatgruppen bundet til carbonet i C3-stillingen af glycerolen, hvortil substituentgrupperne eller "hovedgrupper" er bundet ved hjælp af en phosphodiesterbinding. Det er disse grupper, der giver hver phospholipid sin identitet.
Det apolære område er repræsenteret i de apolære haler, der er sammensat af fedtsyrekæder bundet til kulstof ved positionerne Cl og C2 i glycerol-3-phosphatmolekylet ved hjælp af ester- eller etherbindinger (ether-phospholipider).
Skematisk et phospholipid i en membran (Kilde: Tvanbr via Wikimedia Commons)
Andre phospholipider er baseret på et molekyle af dihydroxyacetonphosphat, hvortil fedtsyrerne også binder gennem etherbindinger.
I mange biologisk vigtige phospholipider er fedtsyren i C1-positionen en mættet fedtsyre med mellem 16 og 18 carbonatomer, medens denne i C2-position ofte er umættet og længere (18 til 20 carbonatomer). kulstof).
Normalt findes der i phospholipider ingen forgrenede fedtsyrer.
Det enkleste phospholipid er phosphatidinsyre, der består af et glycerol-3-phosphatmolekyle bundet til to kæder af fedtsyrer (1,2-diacyl glycerol 3-phosphat). Dette er det vigtigste mellemprodukt til dannelse af de andre glycerophospholipider.
Funktioner
Strukturel
Phosfolipider er sammen med kolesterol og sfingolipider de vigtigste strukturelle elementer til dannelse af biologiske membraner.
Biologiske membraner muliggør eksistensen af celler, der udgør alle levende organismer, såvel som organellerne inde i disse celler (cellulær rumafdeling).
Phosfolipider er en væsentlig del af det lipid-dobbeltlag, der udgør biologiske membraner (Kilde: Bekerr, via Wikimedia Commons)
De fysisk-kemiske egenskaber af phospholipider bestemmer de elastiske egenskaber, fluiditeten og evnen til at associere med integrerede og perifere proteiner i cellemembraner.
I denne forstand interagerer proteinerne, der er forbundet med membranerne, hovedsageligt med de polære grupper af phospholipider, og det er på denne side disse grupper, der giver særlige overfladekarakteristika til lipid-dobbeltlagene, som de er en del af.
Visse phospholipider bidrager også til stabilisering af mange transporterproteiner, og andre hjælper med at øge eller forøge deres aktivitet.
Mobil kommunikation
Med hensyn til cellekommunikation er der nogle phospholipider, der udfører specifikke funktioner. F.eks. Er phosphoinositoler vigtige kilder til andre messengers, der deltager i celle-signaleringsprocesser i membranerne, hvor de findes.
Phosphatidylserin, et vigtigt phospholipid, der i det væsentlige er forbundet med det indre monolag i plasmamembranen, er blevet beskrevet som et "reporter" eller "markør" -molekyle i apoptotiske celler, da det translokeres til det ydre monolag under programmerede celledødprocesser.
Energi og stofskifte
Som resten af membranlipiderne er phospholipider en vigtig kilde til kalorienergi såvel som forstadier til membranbiogenese.
De alifatiske kæder (fedtsyrerne), der udgør deres apolære haler, bruges gennem komplekse metabolske veje, hvorved store mængder energi ekstraheres i form af ATP, energi, der er nødvendig for at udføre de fleste af de cellulære processer vital.
Andre funktioner
Visse phospholipider udfører andre funktioner som en del af specielle materialer i nogle væv. Dipalmitoyl-phosphatidylcholin er for eksempel en af hovedkomponenterne i lungeoverfladeaktivt middel, som er en kompleks blanding af proteiner og lipider, hvis funktion er at reducere overfladespændingen i lungerne under udløbet.
typer
Fedtsyrerne, der er bundet til glycerol-3-phosphat-rygraden, kan være meget forskellige, derfor kan den samme type phospholipid bestå af et stort antal molekylære arter, hvoraf nogle er specifikke for visse organismer, for visse væv og endda for visse celler inden for den samme organisme.
-Glycerophospholipids
Glycerophospholipider eller phosphoglycerider er den mest udbredte klasse af lipider i naturen. Så meget, at de er den model, der ofte bruges til at beskrive alle phospholipider. De findes hovedsageligt som strukturelle elementer i cellemembraner, men de kan også distribueres i andre dele af cellen, skønt de er i meget lavere koncentration.
Som det er blevet kommenteret i denne tekst, er dens struktur dannet af et molekyle af 1,2-diacylglycerol 3-phosphat, hvortil et andet molekyle med polære egenskaber er bundet gennem en phosphodiesterbinding, der giver en specifik identitet til hver glycerolipidgruppe.
Disse molekyler er generelt alkoholer, såsom ethanolamin, cholin, serin, glycerol eller inositol, der danner phosphatidylethanolaminer, phosphatidylcholiner, phosphatidylseriner, phosphatidylglyceroler og phosphatidylinositoler.
Derudover kan der være forskelle mellem phospholipider, der hører til den samme gruppe, relateret til længden og graden af mætning af de alifatiske kæder, der udgør deres apolære haler.
Klassifikation
I henhold til karakteristika for de polære grupper klassificeres glycerophospholipider som:
- Negativt ladede glycerophospholipider, såsom phosphatidylinositol 4,5-bisphosphat.
- Neutrale glycerophospholipider, såsom phosphatidylserin.
- Positivt ladede glycerophospholipider, såsom phosphatidylcholin og phosphatidylethanolamin.
-Andre phospholipider og plasmallogener
Selvom deres funktion ikke er kendt med sikkerhed, er det kendt, at denne type lipid findes i cellemembranerne i nogle dyrevæv og i nogle af enhedscellulære organismer.
Dens struktur adskiller sig fra de mere almindelige phospholipider efter den type binding, hvorigennem fedtsyrekæderne er bundet til glycerol, da det er en ether og ikke en esterbinding. Disse fedtsyrer kan være mættede eller umættede.
I tilfælde af plasmallogener fastgøres fedtsyrekæderne til en dihydroxyacetonphosphat-rygrad ved hjælp af en dobbeltbinding ved C1- eller C2-carbonatomer.
Plasmalogener er især rigelige i cellerne i hjertevævet hos de fleste hvirveldyr; og mange hvirvelløse dyr, halofytiske bakterier og nogle cilierede protister har membraner beriget med denne type phospholipider.
Blandt de få kendte funktioner af disse lipider er eksemplet på den blodpladeaktiverende faktor i hvirveldyr, der er et alkylphospholipid.
-Sphingomyelins
Selvom de kunne klassificeres sammen med sfingolipider, da de i deres hovedskelettet indeholder et sfingosinmolekyle i stedet for et glycerol-3-fosfatmolekyle, repræsenterer disse lipider den næst mest rigelige klasse af membranphospholipider.
En fedtsyrekæde er bundet til aminogruppen af sfingosin gennem en amidbinding og danner derved et ceramid. Den primære hydroxylgruppe af sfingosin esterificeres med en phosphorylcholin, hvilket giver anledning til sphingomyelin.
Disse phospholipider beriger som navnet antyder myelinskederne, der omgiver nerveceller, som spiller en vigtig rolle i transmission af elektriske nerveimpulser.
Hvor findes de?
Som deres funktioner indikerer, findes phospholipider for det meste som en strukturel del af lipid-dobbeltlagene, der udgør de biologiske membraner, der omslutter begge celler og deres indre organeller i alle levende organismer.
Disse lipider er almindelige i alle eukaryote organismer og endda i mange prokaryoter, hvor de udfører analoge funktioner.
Eksempel på større phospholipider
Som gentagne gange er blevet kommenteret, er glycerophospholipider de vigtigste og mest rigelige phospholipider i cellerne i enhver levende organisme. Af disse repræsenterer phosphatidylcholin mere end 50% af phospholipiderne i eukaryote membraner. Det har en næsten cylindrisk form, så det kan organiseres i flade lipid-dobbeltlag.
Phosfatidylethanolamin er på den anden side også ekstremt rigelige, men dens struktur er "konisk", så den ikke samles selv som dobbeltlag og er normalt forbundet med steder, hvor der er krumninger i membranen.
Referencer
- Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biokemi (4. udg.). Boston, USA: Brooks / Cole. CENGAGE Læring.
- Koolman, J., & Roehm, K. (2005). Color Atlas of Biochemistry (2. udgave). New York, USA: Thieme.
- Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C., & Huang, Z. (2014). En gennemgang af phospholipider og deres vigtigste anvendelser i lægemiddelforsyningssystemer. Asian Journal of Pharmaceutical Sciences, 1–18.
- Luckey, M. (2008). Membranstrukturbiologi: med biokemiske og biofysiske fundamenter. Cambridge University Press.
- Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biokemi (3. udg.). San Francisco, Californien: Pearson.
- Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (28. udgave). McGraw-Hill Medical.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehninger-principper for biokemi. Omega-udgaver (5. udgave).
- van Meer, G., Voelker, DR, & Feigenson, GW (2008). Membranlipider: hvor de er, og hvordan de opfører sig. Naturanmeldelser, 9, 112-124.