- egenskaber
- Ekstravilløs cytotrophoblast
- Udvikling og funktion
- Dannelse af morkagen
- Mødre-føtal grænseflade
- Placentalbarrieren adskiller moder- og føtalblod
- Referencer
Den cytotrofoblast, eller Langhans celler, er den del af basalmembranen af trofoblasten sammensat af mononukleære celler. Denne del svarer til populationen af stamceller, hvorfra de andre trophoblaster er afledt.
Dette lag med celler fra mitotisk synspunkt er meget aktivt og producerer celler, der binder til syncytiotrophoblast. Cytotrophoblasten stammer fra implantationsperioden af blastocysten i den embryonale udvikling af pattedyr. I denne udviklingsfase spredes trofoblastiske celler, hvilket giver plads til invasion i endometrialepitel.
Kilde: Henry Vandyke Carter
egenskaber
Et lag af mononukleare celler udgør cytotrophoblasten på indersiden af trophoblasten. Disse celler er placeret i den korioniske villi og er dækket af syncytiotrophoblast. Cytotrophoblast er kendetegnet ved dets høje celledifferentiering og proliferationskapacitet og lave funktionelle aktivitet.
Under embryoimplantationsfasen eller -vinduet stammer cytotrophoblastcellerne, de bliver kubiske og blege med et godt nukleært billede og er godt adskilt fra hinanden.
Spredningen af cytotrophoblastiske celler sker gennem kontinuerlig cellemultiplikation. Det estimeres, at mindst halvdelen af cellerne i dette lag gennemgår en cellecyklus. Ud over spredning er der en høj cellulær differentiering, der genererer syncytiotrophoblastlaget og den ekstravilløse cytotrophoblast.
Ekstravilløs cytotrophoblast
Den ekstravilløse cytotrophoblast er placeret eksternt på den korioniske villi. Dette cellelag spredes hurtigt indtrængende i livmoderstromaen og spiralarterierne i endometriumet, hvilket reducerer resistensen af de vaskulære vægge. Der skelnes mellem to typer ekstravilløs cytotrophoblast: interstitiel og endovaskulær.
I den mellemliggende fase invaderer celler myometriumet til at smelte sammen og bliver store placentaceller. Disse celler invaderer ikke karvæggene.
Den endovaskulære invaderer på den anden side de vaskulære vægge, der ødelægger de glatte celler i blodlegemets midterste lag og bortskaffes i stedet for fibrinoidmateriale. Diffusionen af molekyler, der simulerer en endotel fænotype gør det muligt at erstatte endotheliet af de moders blodkar med en ny indre overflade.
Cytotrophoblast-aktivitet reguleres af genetiske, transkription, vækst, hormonelle og kemiske faktorer (såsom molekylær iltkoncentration).
Udvikling og funktion
Hos pattedyr finder man efter befrugtning af æg ved hjælp af en sædcelle en række celledelinger indtil blastocysten dannes, som er en hul cellekugle, hvor laget af perifere celler giver anledning til trofoblasten, mens klyngen af Interne celler stammer fra embryoets væv og kaldes embryoblasten.
Blastocysten fastgøres til endometrium under implantation. Trophoblastiske celler begynder at diffundere, når de kommer i kontakt med endometrium, og skelner således mellem cytotrophoblast og syncytiotrophoblast.
Hos den humane art sker implantation cirka den sjette dag efter ægløsning og befrugtning af æg.
I nogle pattedyr udsættes denne fase i dage, uger eller endda måneder for at undgå ankomsten af en ny kalv på et ikke-gavnligt tidspunkt, såsom i perioder, hvor ressourcerne er ved at falde, eller mens moderen ammer en anden kalv.
Hos dyr som bjørne, grævlinger, sæler og kameler er der en forsinkelse i implantationsvinduet kendt som embryonisk diapause.
Blastocysten forbliver i denne tilstand uden spredning af cytotrofoblastiske celler på grund af hormonel virkning. Denne mekanisme udløses som reaktion på miljøfaktorer eller forlængede ammeperioder hos moderen.
Dannelse af morkagen
Morkaken er ansvarlig for at opretholde det udviklende foster og er afledt af chorion (fosterdel) og decidua basalis (moderlig del). I det forekommer udveksling af gas og metabolit mellem moder og fostercirkulation. Dette organ udvikler sig, når differentierbare villi stammer fra.
Når cytotrophoblastceller udvides og med udviklingen af det chorioniske mesenteri og blodkar dannes primære, sekundære og tertiære chorioniske villi.
Cytotrophoblast spredes hurtigt og fører dens celler i blodpulver inden for syncytiotrophoblast og danner den primære korioniske villi.
Efterfølgende invaderes disse villi af det embryonale mesenchym fra chorion, der forbliver inden i og omgivet af cytotrophoblasten, og danner således den sekundære villi, der dækker den korioniske sac.
Tertiære villi dannes ved udseendet af blodkar i mesenkimen af den sekundære villi.
Som form af tertiær villi diffunderer tråde eller klynger af celler fra cytotrophoblasten udad gennem syncytiotrophoblast.
På denne måde går forskellige celleagglomerater ud og slutter sig til hinanden og dækker syncytiotrophoblasten med en cytotrofoblastisk dækning. Denne afdækning afbrydes, hvor moderblodkarene passerer ind i intervillusrummene.
Mødre-føtal grænseflade
Den første fase af grænsefladen mellem moderen og fosteret består af invasionen af den ekstravilløse cytotrophoblast (beliggende uden for placental villi) i livmorens spiralarterier, hvilket giver disse arterier egenskaber ved at være af høj kaliber og have lav modstand mod strømning. På denne måde opretholdes tilstrækkelig perfusion til føtal vækst.
I den anden fase kombineres cytotrophoblast-celler, fortrækker deres cellemembraner, for at give anledning til det multinucleated lag af syncytiotrophoblast. Sidstnævnte indhyller mængdenes differentierede villi.
Korrekt udvikling af disse to faser i grænsefladen, sikre den korrekte placentation og derfor en vellykket fosterudvikling og en sikker fremgang i graviditetstilstanden.
Placentalbarrieren adskiller moder- og føtalblod
En placentabarriere, der i det væsentlige dannes af lagene af fostervæv, er ansvarlig for at adskille fosterets blod fra moderblodet. Hos mennesker fra denne fjerde udviklingsmåned bliver denne barriere meget tynd, hvilket letter overførslen af produkter gennem den.
Degenerationen af skallen eller den cytotrophoblastiske dækning er årsagen til fortynding af placentabarrieren, i hvis degenererede tilstand den er sammensat af syncytiotrophoblast, diskontinuerlig cytotrophoblastisk dækning, basal lamina af trophoblast, mesenchym af villi, basal laminaal endotel af endotel føtal tertiær villi.
Placentalbarrieren er, ud over at adskille moderens blod og fosterblod, også ansvaret for udvekslingen af ilt og kuldioxid og metabolitter mellem moder- og fostercirkulationen.
Referencer
- Hernández-Valencial, M., Valencia-Ortega, J., Ríos-Castillo, B., Cruz-Cruz, PDR, & Vélez-Sánchez, D. (2014). Elementer af implantation og placentation: kliniske og melekylære aspekter. Mexicansk tidsskrift for reproduktiv medicin, 6 (2), 102-116.
- Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., & Anderson, M. (2004). Dyrefysiologi (bind 2). Sunderland, MA: Sinauer Associates.
- Kardong, KV (1995). Virveldyr: komparativ anatomi, funktion, evolution. Ed. McGraw Hill.
- Rodríguez, M., Couve, C., Egaña, G., & Chamy, V. (2011). Placental apoptose: molekylære mekanismer i forekomsten af præeklampsi. Chilensk Journal of Obstetrics and Gynecology, 76 (6), 431-438.
- Ross, MH, & Pawlina, W. (2007). Histologi. Panamerican Medical Ed.
- Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologi. Panamerican Medical Ed.