- egenskaber
- notochord
- Pharyngeal spalte
- Endostyle eller skjoldbruskkirtel
- Nervøs rygsnor
- Post anal hale
- Subphylum Urochordata
- Subphylum Cephalochordata
- Subphylum Vertebrata
- Egenskaber ved hvirveldyrssystemer
- Klassificering og fylogeni
- Hvor findes kordater?
- Cladist og traditionel klassificering
- Traditionelle grupper
- Habitat
- Reproduktion
- Ernæring og diæter
- Vejrtrækning
- Evolutionær oprindelse
- Fossilrekord
- Ancestral Vertebrates: Key Fossils
- Protostomer eller deuterostomer?
- Garstang-hypotese
- Referencer
De chordater (Chordata) er et bredt og forskelligartet phylum af dyr med bilateral symmetri som deler fem væsentlige diagnostiske funktioner: notochord, endostilo, svælg riller, dorsale nerve ledning og postanal hule hale.
Hos nogle arter opretholdes ikke disse træk vedvarende gennem hele individets liv; i nogle kordater går egenskaben tabt allerede før organismen fødes.
Branchiostoma lanceolatum. Kilde: © Hans Hillewaert /
Strukturplanen for medlemmerne af denne gruppe kan deles af nogle hvirvelløse dyr, såsom bilateral symmetri, den entero-posteriore akse, selen, tilstedeværelsen af metamer og cephalisering.
Kordater, hvad angår mangfoldighed og antal arter, er på fjerde sted - efter leddyr, nematoder og bløddyr. De har formået at kolonisere en meget bred række af økologiske nicher og præsentere utallige adaptive træk til forskellige livsformer: akvatiske, landlige og flyvende.
Oprindelsen af kordater har givet anledning til en interessant debat blandt evolutionære biologer. Molekylærbiologi og embryonale egenskaber gør forbindelsen mellem denne gruppe og pighuder i deuterostomer klar.
Forskellige hypoteser er blevet foreslået for at forklare oprindelsen af kordater og hvirveldyr. En af de mest berømte er Garstang-hypotesen, der foreslår, at en ascidisk larve gennemgik en proces med pedomorphosis og gav anledning til et seksuelt modent individ med juvenile egenskaber.
De nuværende repræsentanter for gruppen er grupperet i tre heterogene afstamninger: cephalochordaterne, kendt som amfoxer; urokordaterne, kaldet asidier, og hvirveldyrene, den største gruppe, består af fisk, padder, krybdyr og pattedyr.
I denne sidste gruppe, i en lille familie, finder vi os selv mennesker.
egenskaber
Det første indtryk ved evaluering af de tre grupper af kordater er, at forskellene er mere synlige end de delte egenskaber.
Generelt har hvirveldyrene deres hovedkarakteristik det stive endoskelet, der findes under huden. Selvom fiskene er akvatiske, er resten af gruppen jordbunden, og begge lever af kæber.
I modsætning hertil er de resterende grupper - urochordater og cephalochordater - havboende dyr, og ingen af dem besidder en knogler eller bruskbærende struktur.
For at forblive stabile har de en række stavlignende strukturer sammensat af kollagen.
Med hensyn til fodringsmodalitet er de filterfremførere, og deres mad består af partikler suspenderet i vandet. Det har enheder, der producerer stoffer, der ligner slim, der tillader opsamling af partikler ved vedhæftning. Disse forskelle er imidlertid rent overfladiske.
Ud over det faktum, at kordater har et indvendigt hulrum fyldt med væske, kaldet coelom, præsenterer de alle fem diagnostiske egenskaber: notokord, pharyngeal clefts, endostyle eller skjoldbruskkirtel, nervesnor og postanal hale. Vi beskriver hver enkelt i detaljer nedenfor:
notochord
Notochord eller notochord er en stavformet struktur af mesodermal oprindelse. Navnet på Phylum er inspireret af denne egenskab.
Det er fleksibelt op til et punkt og strækker sig gennem hele organets længde. Embryologisk er det den første struktur i endoskelettet, der vises. Det fungerer som et ankerpunkt for musklerne.
Et af dets vigtigste egenskaber er evnen til at bøjes uden at gennemgå en forkortelse, hvilket gør det muligt at foretage en række bølgebevægelser. Disse bevægelser får ikke strukturen til at kollapse - analogt med hvordan et teleskop ville gøre det.
Denne egenskab opstår takket være væsken, der har det indre af hulrummet, og fungerer som et hydrostatisk organ.
I basalgrupperne vedvarer notokorden hele organismenes liv. I de fleste hvirveldyr erstattes det af rygsøjlen, der udfører en lignende funktion.
Pharyngeal spalte
Det er også kendt i litteraturen som "faryngotræmi." Svelget svarer til en del af fordøjelseskanalen, der er placeret lige efter munden. I akkordaterne erhvervede væggene i denne struktur åbninger eller små huller. I primitive grupper bruges det til mad.
Det er vigtigt ikke at forveksle denne funktion med gællerne, fordi sidstnævnte er en række afledte strukturer. De kan optræde i meget tidlige udviklingsstadier, før organismen fødes eller klekkes fra ægget.
Endostyle eller skjoldbruskkirtel
Endostiliumet, eller dets struktur afledt af skjoldbruskkirtlen, findes kun i kordater. Det er placeret på gulvet i svælgens hulrum. Endostylen findes i protokordater og i lampreylarver.
I disse tidlige grupper arbejder endostylen og kløfterne for at fremme filterfodring.
Visse celler, der udgør endostilen, har evnen til at udskille proteiner med jod - homolog med skjoldbruskkirtlen hos voksne lampreys og i andre hvirveldyr.
Nervøs rygsnor
Chordater har en nervesnor placeret i rygpartiet (med hensyn til fordøjelsesrøret) af kroppen, og det indre af det er hul. Hjernens oprindelse kan spores til fortykningen i den forreste del af denne ledning. Embryologisk forekommer dannelsen gennem ectoderm, over notokorden.
Hos hvirveldyr fungerer de neurale buer af rygvirvlerne som beskyttelsesstrukturer for ledningen. Tilsvarende beskytter kraniet hjernen.
Post anal hale
Den postanale hale er sammensat af muskulatur og giver den nødvendige bevægelighed for forskydning i vandet fra larverne i tunikaterne og amfoxen. Da halen er placeret bagved fordøjelsessystemet, er dens eneste funktion relateret til forbedring af vandbevægelsen.
Halens effektivitet øges markant i senere grupper, hvor finnerne føjes til organismens krop. Hos mennesker findes halen kun som en lille rest: coccyxen og en række meget små ryghvirvler. Imidlertid har mange dyr en hale, som de kan vugge med.
Subphylum Urochordata
Tunika er en underfilm, der almindeligvis er kendt som havsprøjter. De inkluderer cirka 1600 arter. Disse organismer er vidt udbredte indbyggere i verdenshavene fra dybder til kyster.
Navnet "tunikaat" stammer fra en slags tunika, der omgiver dyret, det er sammensat af cellulose og er ikke et organ eller en levende struktur.
Langt de fleste voksne repræsentanter har en fuldstændig rolig livsstil, der er forankret på noget sten eller andet underlag. De kan være ensomme eller grupperes i kolonier. Larven på sin side har evnen til at svømme og bevæge sig frit gennem havet, indtil den finder en passende overflade.
De voksne former er ekstremt modificeret og har degenereret de fleste af de fem diagnostiske egenskaber ved kordater. I modsætning hertil har larverne - der minder om en lille rumpestang - alle fem karakteristika ved kordater.
Der er tre klasser af tunicates: Ascidiacea, Appendicularia og Thaliacea. Den første klasse har de mest almindelige, forskelligartede og mest studerede medlemmer. Nogle har evnen til at skyde vandstråler gennem sifoner, når de forstyrres.
Subphylum Cephalochordata
Cephalochords er små dyr med en længde på mellem 3 og 7 centimeter. Udseendet gennemskinneligt og komprimeret sideværts. Det almindelige navn er amphiox (før det blev brugt som slægten, men nu kaldes de Branchiostoma).
Der er 29 arter, som er en utrolig lille underfilm, hvad angår antallet af arter. I dyrets lille krop bliver de fem egenskaber ved kordater tydelige.
Kroppen fungerer på følgende måde: vandet kommer ind gennem munden, takket være en strøm, der er produceret af den cilie, det har, fortsætter den sin vej gennem kløfterne.
I dette trin holdes partiklerne, der tjener som mad, sammen ved udskillelse af slim fra endostylen. Den cilia fører mad til tarmen og er indhyllet.
Selvom det ved første øjekast ser ud til at være en meget enkel organisme, er dets cirkulationssystem ganske kompliceret. Selvom der ikke er noget hjerte, er det et system, der ligner det, der findes i fisk, og orkestrerer passage af blod på samme måde som i denne gruppe.
Nervesystemet centrerer omkring nervesnoren. Nerverparene dukker op i hver region af muskelsegmenterne.
Subphylum Vertebrata
Virveldyr er det mest forskellige sæt dyr, hvad angår morfologi og levesteder, for kordaterne. Alle medlemmer af afstamningen besidder de diagnostiske egenskaber ved kordater i mindst nogle stadier af deres livscyklus. Derudover kan vi skelne mellem følgende funktioner:
Egenskaber ved hvirveldyrssystemer
Skelettet, der er lavet af brusk eller knogler, består af en rygsøjle (med undtagelse af mixins) og en kranium. Med hensyn til muskelsystemet er der segmenter eller myomerer i zigzags, der tillader bevægelse. Fordøjelsessystemet er af den muskulære type, og der er nu en lever og en bugspytkirtel.
Cirkulationssystemet er ansvarligt for at orkestreere passage af blod gennem alle kropsstrukturer. Dette mål opnås takket være tilstedeværelsen af et ventralt hjerte med flere kamre og et lukket system sammensat af arterier, vener og kapillærer.
Erythrocytter eller røde blodlegemer er kendetegnet ved at have hæmoglobin som et pigment til at transportere ilt - i hvirvelløse dyr er der forskellige pigmenter i grønne og blå toner.
Integumentet har to opdelinger: en epidermis placeret i den ydre del eller et lagdelt epitel afledt af ektodermen og en indre dermis dannet af bindevæv afledt fra mesodermen. Hvirveldyr præsenterer en række variationer i denne forstand, hvor de finder blandt andet horn, kirtler, vægte, fjer, hår.
Næsten alle køn er adskilt med deres respektive gonader, der udleder indholdet i en cloaca eller specialiserede åbninger.
Klassificering og fylogeni
Hvor findes kordater?
Kilde: Arthur Tributino Menezes, fra Wikimedia Commons
Før man beskriver phylogeny af kordater, er det nødvendigt at kende placeringen af denne gruppe på livets træ. Inden for dyr med bilateral symmetri er der to evolutionære linjer. På den ene side er der prostostomaterne og på den anden side deuterostomaterne.
Historisk set er sondringen mellem de to grupper grundlæggende baseret på embryonale egenskaber. I protostomaterne giver blastopore munden, segmenteringen er spiralformet og coelomet er schizocelisk, mens det i deuterostomerne giver anus, segmenteringen er radial og coelomet er enterocelisk.
På samme måde har anvendelsen af nuværende molekylære teknikker bekræftet adskillelsen mellem de to, ud over at afklare forholdet mellem de individer, der udgør dem.
Protostomer inkluderer bløddyr, ringled, leddyr og andre mindre grupper. Denne afstamning er opdelt i to grupper: Lophotrochozoa og Ecdysozoa. Den anden gruppe, deuterostomer, inkluderer pighuder, hemicordates og chordates.
Cladist og traditionel klassificering
Linnéklassificeringen giver en traditionel måde, der tillader klassificering af hver taxa. Fra det kladistiske perspektiv er der dog visse grupper, der ikke i øjeblikket anerkendes, fordi de ikke opfylder kravene, der stilles af denne traditionelle klassifikationsskole.
De mest anerkendte eksempler i litteraturen er Agnatha og Reptilia. Da disse grupper ikke er monofyletiske, accepteres de ikke af cladister. For eksempel er krybdyr paraphyletiske, fordi de ikke indeholder alle efterkommere fra den seneste fælles stamfar, hvilket efterlader fugle udenpå.
Imidlertid opretholder de fleste tekster og videnskabelig litteratur den traditionelle linean klassificering for at henvise til de forskellige grupper af kordater, der findes. Ændring af underfelter i zoologi repræsenterer en omfattende udfordring og bevarer således de områder, som vi er mest kendte med.
Traditionelle grupper
I denne forstand består den traditionelle opdeling af: Urochordata, Cephalochardata, Myxini, Petromyzontida, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves og Mamalia.
De første to grupper, urochordaterne og cephalochords, er kendt som protochordates og acraniates.
Alle de resterende grupper hører til Vertebrata og Craniata. Myxini og Petromyzontida tilhører Agnatha, mens resten hører til Gnathostomata (denne sidste klassificering tager højde for tilstedeværelsen eller fraværet af en mandible).
Tetrapoda inkluderer padder, krybdyr, fugle og pattedyr. Endelig er repræsentanterne for Amniota krybdyr, fugle og pattedyr. Generelt udgør disse grupper den traditionelle klassificering af Phylum Chordata.
Habitat
Chordates har formået at omfatte en række ekstraordinære levesteder. Urochordates og cephalochordates lever i marine miljøer.
Virveldyr har i mellemtiden et bredere spektrum. Amfibier - til dels - krybdyr og pattedyr lever i landlige miljøer. Fugle og flagermus har formået at kolonisere luften; mens nogle pattedyr, hvaler, vendte tilbage til vandet.
Reproduktion
Urochordater er kordaterne med det bredeste reproduktionsmønster. Disse organismer udviser seksuel og aseksuel reproduktion. Arterne er normalt hermafroditiske og befrugtning er ekstern. Gameterne kommer ud gennem sifonerne, og efter befrugtning udvikler det nye individ sig til en larve.
Cephalochordates har ekstern befrugtning, og kønnene er adskilt. Hanner og hunner frigiver således deres gameter i havet. Når befrugtning forekommer, dannes en larve, svarende til den unge form af urochordater.
Hvirveldyr reproducerer overvejende seksuelt med en række strategier, der tillader multiplikation af individer. Begge varianter af befrugtning er til stede - interne og eksterne.
Ernæring og diæter
Ernæringen af de to basale grupper af chordater - ascidianer og cephalochordater - tilføres af et filtreringssystem, der er ansvarlig for at fange suspenderede partikler i det marine miljø.
På den anden side er mixins løbere - de lever af andre døde dyr. Lampreys derimod er ektoparasitter. Ved hjælp af en kompleks sugekop mundpart kan disse dyr klæbe til andre fiskers kropsoverflade.
Imidlertid foder de unge former ved at sutte mudderet, der er rig på nærende organisk affald og mikroorganismer.
En evolutionær innovation, der bestemte gruppens skæbne, var kæbernes udseende. Disse optrådte som en modifikation af udviklingsmønsteret i det forreste cephaliske område.
Denne struktur gjorde det muligt at udvide rovets rækkevidde, der forbruges af disse dæmninger, samt at være meget mere effektiv til at fange potentielle byttedyr.
Med hensyn til hvirveldyr er det næsten umuligt at generalisere deres medlemmers trofiske vaner. Vi finder blandt kødædende, filtrerende, hæmatofagøs, sparsommelig, urteagtig, insektivorøs, nektarivorøs, granivore, folivorous, blandt andre.
Vejrtrækning
Respiration i søsprøjter sker gennem fremdrift af vand. Disse har strukturer kaldet sifoner, gennem hvilke de kan cirkulere og gå gennem gillespalterne.
I cephalochords forekommer respiration på en lignende måde. Disse dyr cirkulerer konstant vandet i en strøm, der kommer ind gennem munden og går ud gennem en åbning kendt som atrioporen. Samme system bruges til fodring af dyret.
Hos hvirveldyr er respirationssystemerne meget mere varierede. I akvatiske former, fisk og beslægtede, foregår gasudvekslingsprocessen gennem gæller.
I modsætning hertil gør landformer det ved hjælp af lunger. Nogle arter, såsom salamandere, mangler lunger og udfører udveksling ved hjælp af kun huden.
Fugle har en adaptiv ændring, der giver dem mulighed for at imødekomme energikravene i deres dyre middel til bevægelse: flyvning. Systemet er ekstremt effektivt og består af bronchier forbundet til luftsække.
Evolutionær oprindelse
Fossilrekord
Det første fossil, der blev fundet i rekorden, stammer fra den cambrianske periode for omkring 530 millioner år siden.
På trods af det faktum, at de fleste af gruppemedlemmerne hovedsageligt er kendetegnet ved et hårdt-udbenet skelet, var forfædrene til gruppen bløde - derfor er fossilrekorden især knap.
Af disse grunde er information om oprindelsen af chordater afledt af anatomiske beviser fra nuværende chordates og fra molekylær bevis.
Ancestral Vertebrates: Key Fossils
De fleste af de fossiler, der stammer tilbage fra Paleozoic, er strudsefugle, en art af fiskformet organisme uden kæber. Nogle fremragende fossiler er Yunnanozoon, der erindrer om en cephalochord, og Pikaia er en berømt repræsentant for Burgess Shale, den er 5 centimeter lang og båndformet.
Haikouella lanceolata har været nøglen i processen med at belyse hvirveldyrers oprindelse. Cirka 300 fossile individer af denne art er kendte, der minder om dagens fisk. Selvom de ikke har tegn på hvirvler, har de alle kendetegn ved kordater.
Protostomer eller deuterostomer?
Chordates 'evolutionære oprindelse har været genstand for ophedet diskussion siden Charles Darwins tid, hvor fokus i forskningen var at etablere forhold mellem grupper af levende organismer.
Til at begynde med spekulerede zoologer om det mulige oprindelse af kordaterne, der starter inden for protostomaternes afstamning. Imidlertid blev denne idé hurtigt bortkastet, da det blev klart, at de egenskaber, de tilsyneladende delte, ikke var homologe.
I begyndelsen af det 20. århundrede gjorde opdagelserne af udviklingsmønstre hos dyr tydeligt forholdet til kordater og andre deuterostomiserede dyr.
Garstang-hypotese
I løbet af den biologiske udvikling gik kordater på to forskellige måder - meget tidligt i denne proces. Den ene førte til søsprøjter og den anden til cephalochordates og hvirveldyr.
I 1928 foreslog den britiske ichthyolog og digter Walter Garstang en meget fantasifuld hypotese, der involverer processer med heterokronier: ændringer i synkroniteten i udviklingsprocesserne.
For Garstang kunne forfader til kordaterne være et forfædres individ, der ligner havsprøjterne i denne ungdyr, der bibeholdt sine larveegenskaber. Denne meget avantgarde-idé er baseret på det faktum, at de unge havsprøjter præsenterer på en meget iøjnefaldende måde de fem diagnostiske egenskaber ved akkordaterne.
I henhold til hypotesen kunne larven på et afgørende tidspunkt i udviklingen ikke afslutte metamorfoseprocessen og flytte ind i et voksent, roligt tunikat. Således opstår den hypotetiske larve med reproduktiv modenhed. Med denne begivenhed vises en ny gruppe af dyr med evnen til at svømme frit.
Garstang brugte udtrykket pedomorphosis til at beskrive fastholdelse af unge tegn i voksen tilstand. Dette fænomen er rapporteret i forskellige nuværende grupper af dyr, for eksempel hos amfibier.
Referencer
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologi: Life on Earth. Pearson uddannelse.
- Campbell, NA (2001). Biologi: begreber og relationer. Pearson Uddannelse.
- Cuesta López, A., & Padilla Alvarez, F. (2003). Anvendt zoologi. Díaz de Santos udgaver.
- Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Invitation til biologi. Macmillan.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrerede zoologiske principper. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Virveldyr: komparativ anatomi, funktion, evolution. McGraw-Hill.
- Llosa, ZB (2003). Generel zoologi. EUNED.
- Parker, TJ, & Haswell, WA (1987). Zoologi. Chordates (bind 2). Jeg vendte om.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Eckert dyrefysiologi. Macmillan.