- Hvad er heterokronier?
- På hvilket niveau forekommer heterokronier?
- Hvordan studeres de?
- Ontogenetiske processer, der påvirker vækstraten
- Pedormofosis
- Peramorphosis
- eksempler
- Heterokronier i udviklingen af
- salamandre
- mennesker
- Referencer
De heterochronies er et sæt af morfologiske ændringer - afgørende i makroevolution - forandringer, der sker eller ordninger på hastigheden og timingen af udvikling. De klassificeres i to store familier: pedomorphosis og peramorphosis.
Den første, pedomorphosis, henviser til, at den voksnes bevarelse af det ungdommelige udseende, hvis vi sammenligner dem med forfædre arter. I modsætning hertil præsenterer de voksne i peramorphosis (også kendt som rekapitulation) overdrevne karakteristika hos den efterkommende art.
Kilde: Jeg, Drow han
Hver af disse heterokroniske familier har til gengæld tre mekanismer, der forklarer eksistensen af de nævnte mønstre. For pedomorphosis er de progenese, neoteny og post-forskydning, mens mekanismerne for peramorphosis er hypermorphosis, acceleration og pre-displacement.
For tiden er forståelsen af forholdet mellem udviklingsmønstre og evolution et af de mest ambitiøse mål for biologer, og det er grunden til ”evo-devo” -disciplinen blev født. Heterokronier er et nøglekoncept i denne gren.
Hvad er heterokronier?
Traditionelt taler man normalt om to niveauer af ændringer i evolutionær biologi, mikroudvikling og makroudvikling. Den første studeres bredt og søger at forstå de ændringer, der forekommer i allelfrekvenser hos medlemmer af en befolkning.
I modsætning hertil indebærer den i henhold til valutakurs, makroudvikling akkumuleringen af ændringer på det mikroevolutionære niveau, der fører til diversificering. Den berømte paleontolog og evolutionærbiolog SJ Gould påpeger to hovedmåder, hvorpå makroevolutionær ændring kan forekomme: innovation og heterokronier.
Heterokronier er alt det sæt variationer, der forekommer under den individuelle ontogenetiske udvikling, hvad angår tidspunktet for en karakter eller i hastigheden af dens dannelse. Denne ontogenetiske ændring har fylogenetiske konsekvenser.
I lyset af evolutionær biologi tjener heterokronier til at forklare en bred vifte af fænomener og fungere som et koncept, der forener en model til at forklare mangfoldighed med fænomener relateret til udvikling.
I dag har konceptet vundet stor popularitet, og forskere anvender det på forskellige niveauer - det forstår ikke længere udelukkende morfologi - inklusive cellulære og molekylære niveauer.
På hvilket niveau forekommer heterokronier?
Sammenligningen etableret i heterokronierne foretages på baggrund af efterkommere sammenlignet med deres forfædre. Med andre ord sammenlignes efterkommerne af en gruppe med den ydre gruppe. Dette fænomen kan forekomme på forskellige niveauer - kalder det en population eller en art.
For eksempel er vi opmærksomme på, at i vores populationer ikke alle udviklingsfænomener forekommer på samme tid i alle individer: alderen på skiftende tænder er ikke homogen i befolkningen, og heller ikke alderen for den første menstruation hos piger.
En nøglefaktor er den tidsramme, der blev anvendt i undersøgelsen. Det anbefales, at det er en midlertidigt begrænset undersøgelse af en tæt beslægtet gruppe.
Omvendt vil sammenligninger på højere niveauer (phyla, for eksempel), der bruger omtrentlig sampling af tidsperioder, blive understreget og afslører scorede mønstre af forskelle, som ikke kan bruges til at udlede processer.
Hvordan studeres de?
Den enkleste og hurtigste måde at kortlægge de potentielle evolutionære begivenheder, der kan forklares ved heterokronier, er ved at observere og analysere fossilregistret. Ideen med denne procedure er at være i stand til at genkende de ændringer, der er sket med hensyn til størrelse og alder.
Fra paleontologers synspunkt er heterokronier nøgleprocesser til at forstå udviklingen af en bestemt gruppe og for at kunne spore de fylogenetiske forhold mellem dem.
Ontogenetiske processer, der påvirker vækstraten
Pedormofosis
Pedomorphosis opstår, når voksne former udviser typiske træk eller karakteristika for unge.
Der er tre begivenheder, der kan føre til pedomorphosis. Den første er afkom, hvor tiden til dannelse af egenskaben forkortes, generelt forårsaget af fremskridt inden for seksuel modenhed.
Neotheony på den anden side reducerer hastigheden på ændringer i ontogenetisk udvikling. Derfor opretholdes de ungdommelige træk hos voksne. Endelig involverer post-forskydning udviklingen af en sidst begyndt egenskab.
Peramorphosis
Peramorphosis er en overdrivelse eller en udvidelse af en bestemt morfologi hos det voksne individ i sammenligning med dets forfader.
Som ved pedomorphosis kan peramorphosis forklares med tre begivenheder. Hypermorphosis omfatter en forsinkelse i modenhedens alder, så kroppen vokser, indtil modenheden ankommer. Denne proces repræsenterer en udvidelse af den ontogenetiske proces.
Acceleration henviser til stigningen i valutakurser. I modsætning til det foregående tilfælde er alderen for seksuel modenhed i acceleration den samme for forfædre og efterkommere. Endelig henviser præ-forskydning til den tidligste begyndelse af udseendet af en funktion.
Hos hvirveldyr ser peramorphosis ud til at være mere en teoretisk model end en begivenhed, der opstår i virkeligheden. Der er knappe data og i meget specifikke tilfælde af processen.
eksempler
Heterokronier i udviklingen af
Heterokronier kan også undersøges på molekylært niveau, og der er forskellige metoder til at udføre disse undersøgelser.
F.eks. Forsøgte Kim et al. (2000) at forstå heterokronierne i den tidlige udvikling af forskellige Drosophila-arter - kendt som frugtfluer.
Resultaterne antyder, at der i de tre evaluerede arter (D. melanogaster, D. simulans og D. pseudoobscura) er en tidsmæssig forskydning af den ontogenetiske bane i de tidlige udviklingsstadier. D. simulans viste tidligere ekspressionsmønstre, efterfulgt af D. melanogaster og sluttede med og D. pseudoobscura.
Tidsskalaerne, hvor genekspression varierede mellem arter, var mindre end en halv time. Forfatterne spekulerer i, at der er epigenetiske interaktioner mellem ekspressionen af de studerede gener og synkroniseringen af cellecyklussen, der fører til eksisterende morfologiske forskelle mellem arter.
salamandre
Salamandere er det klassiske eksempel på neoteny, nærmere bestemt arten Ambystoma mexicanum. De voksne former af denne art udviser deres karakteristiske gæller, typiske for de unge stadier.
mennesker
Det spekuleres i, at morfologien hos mennesker er produktet af en neoteny begivenhed. Hvis vi for eksempel sammenligner strukturen i vores kraniet, vil vi finde flere ligheder med en ung form af vores simianfader end med de voksne variationer.
Referencer
- Goswami, A., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Mønstre og implikationer af omfattende heterokroni i karnevansk kranial sutur lukning. Journal of evolutionary biology, 26 (6), 1294-1306.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrerede zoologiske principper. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Virveldyr: komparativ anatomi, funktion, evolution. McGraw-Hill.
- Kim, J., Kerr, JQ, & Min, GS (2000). Molekylær heterokroni i den tidlige udvikling af Drosophila. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (1), 212-216.
- Smith, KK (2003). Tidens pil: heterokroni og udviklingen i udviklingen. International Journal of Developmental Biology, 47 (7-8), 613-621.