- Mitotiske spindler og celledeling
- Asymmetrisk opdeling
- Kontraktsring
- Organelle distribution i datterceller
- Mitose uden cytokinesis
- Referencer
Den cytokinese er processen med at opdele cytoplasmaet af en celle resulterer i to datterceller ved celledeling. Det forekommer i både mitose og meiose og er almindeligt i dyreceller.
For nogle planter og svampe finder cytokinesis ikke sted, da disse organismer aldrig deler deres cytoplasma. Celleproduktionens cyklus kulminerer med opdelingen af cytoplasmaet gennem processen med cytokinesis.
I en typisk dyrecelle forekommer cytokinesis under mitoseprocessen, men der kan dog være nogle typer celler, såsom osteoklaster, der kan gennemgå mitoseprocessen uden at cytokinesis finder sted.
Cytokinesis-processen begynder under anafase og slutter under telofase, og finder sted fuldstændigt i det øjeblik, hvor den næste grænseflade starter.
Telofase- og cytokinesisstadiet af mitose. Kilde: Kelvin Song CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) via Wikimedia Commons, Den første synlige ændring i cytokinesis i dyreceller bliver tydelig, når der opdeler en delingsrille på celleoverfladen. Denne rille bliver hurtigt mere markant og ekspanderer rundt i cellen, indtil den deles helt i midten.
I dyreceller og mange eukaryote celler er strukturen, der ledsager cytokinesis-processen, kendt som den "kontraktile ring", en dynamisk samling bestående af actinfilamenter, myosin II-filamenter og mange strukturelle og regulatoriske proteiner. Den sættes ned under plasmamembranen i cellen og sammentrækkes for at opdele den i to dele.
Ciliater, der gennemgår cytokinesis. Kilde: Alpha Wolf CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) via Wikimedia Commons
Det største problem med en celle, der gennemgår cytokinesis, er at sikre, at denne proces forekommer på det rigtige tidspunkt og sted. Da cytokinesis ikke må forekomme tidligt i mitosefasen, eller det kan afbryde den korrekte fordeling af kromosomerne.
Mitotiske spindler og celledeling
Sammenligning af cytokinesis-processen i plante- og dyreceller. Kilde: Mathilda Brinton CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) via Wikimedia Commons, De mitotiske spindler i dyrenes celler er ikke kun ansvarlige for at adskille de resulterende kromosomer, de specificerer også placeringen af den kontraktile ring og derfor celledelingens plan.
Den kontraktile ring har en ufravigelig form i planet af metafasepladen. Når den er i den rigtige vinkel, løber den langs aksen på den mitotiske spindel, hvilket sikrer, at opdelingen sker mellem de to separate sæt kromosomer.
Den del af den mitotiske spindel, der specificerer delingsplanet, kan variere afhængigt af celletypen. Forholdet mellem mikrotubulier i spindlen og placeringen af den kontraktile ring er blevet undersøgt omfattende af forskere.
De har manipuleret befrugtede æg fra marine hvirveldyr med henblik på at observere den hastighed, hvormed rillerne vises i cellerne uden at afbryde vækstprocessen.
Når cytoplasmaet er klart, kan spindlen lettere ses, såvel som det øjeblik i realtid, hvor den er placeret i en ny position i den tidlige anafasetilstand.
Asymmetrisk opdeling
I de fleste celler forekommer cytokinesis symmetrisk. I de fleste dyr dannes for eksempel den kontraktile ring omkring ækvatorlinjen i stamcellen, så de to resulterende datterceller har samme størrelse og lignende egenskaber.
Denne symmetri er mulig takket være placeringen af den mitotiske spindel, der har tendens til at fokusere på cytoplasmaet ved hjælp af de astrale mikrotubulier og proteinerne, der trækker dem fra den ene side til den anden.
Inden for cytokinesis-processen er der mange variabler, der skal fungere synkront for at den skal få succes. Når en af disse variabler ændrer sig, kan celler imidlertid opdeles asymmetrisk, hvilket producerer to datterceller i forskellige størrelser og med forskelligt cytoplasmatisk indhold.
Normalt er de to datterceller bestemt til at udvikle sig anderledes. For at dette skal være muligt, skal stamcellen udskille nogle skæbnebestemmende komponenter til den ene side af cellen og derefter lokalisere delingsplanet, så den angivne dattercelle arver disse komponenter på delingstidspunktet.
For at placere opdelingen asymmetrisk, skal den mitotiske spindel flyttes på en kontrolleret måde inden i cellen, der er ved at dele sig.
Tilsyneladende er denne bevægelse af spindlen drevet af ændringer i regionale områder af cellebarken og af lokaliserede proteiner, der hjælper med at skifte en af spindelstængerne ved hjælp af de astrale mikrotubuli.
Kontraktsring
Efterhånden som de astrale mikrotubulier bliver længere og mindre dynamiske i deres fysiske respons, begynder den kontraktile ring at dannes under plasmamembranen.
Imidlertid forekommer meget af forberedelsen til cytokinesis tidligere i mitoseprocessen, selv før cytoplasmaen begynder at dele sig.
Under grænsefladen kombineres actin- og myosin II-filamenterne til dannelse af et kortikalt netværk, og selv i nogle celler genererer de store cytoplasmatiske bundter kaldet stressfibre.
Når en celle indleder processen med mitose, brydes disse arrangementer, og meget af actinet omarrangeres, og myosin II-filamenterne frigøres.
Når kromatiderne adskilles under anafase, begynder myosin II hurtigt at akkumuleres for at skabe en kontraktil ring. I nogle celler er det endda nødvendigt at bruge proteiner fra kinase-familien til at regulere sammensætningen af både den mitotiske spindel og den kontraktile ring.
Når den kontraktile ring er fuldt bevæbnet, indeholder den mange andre proteiner end actin og myosin II. De overlappende matrixer af bipolær actin og myosin II-filamenter genererer den kræft, der er nødvendig for at opdele cytoplasmaet i to dele, i en proces, der ligner den, der udføres af glatte muskelceller.
Imidlertid er den måde, hvorpå kontraktilringen trækker sammen, stadig et mysterium. Tilsyneladende fungerer den ikke på vegne af en ledningsmekanisme med actin- og myosin II-filamenter, der bevæger sig oven på hinanden, som skeletmuskler ville gøre.
Da ringen opretholder, opretholder den sin samme stivhed under hele processen. Dette betyder, at antallet af filamenter falder, når ringen lukkes.
Organelle distribution i datterceller
Mitoseprocessen skal sikre, at hver af dattercellerne får det samme antal kromosomer. Når en eukaryot celle deler sig, skal hver dattercelle imidlertid også arve et antal væsentlige cellulære komponenter, herunder organellerne indesluttet i cellemembranen.
Cellulære organeller såsom mitokondrier og kloroplaster kan ikke frembringes spontant fra deres individuelle komponenter, de kan kun stamme fra vækst og opdeling af allerede eksisterende organeller.
På lignende måde kan celler ikke lave et nyt endoplasmatisk retikulum, medmindre en del af det er til stede i cellemembranen.
Nogle organeller, såsom mitokondrier og chloroplaster, er til stede i adskillige former i stamcellen for at sikre, at de to datterceller arver dem med succes.
Den endoplasmatiske retikulum i perioden med cellulær grænseflade er kontinuerligt sammen med cellemembranen og er organiseret af den cytoskeletale mikrotubule.
Efter indtræden i mitosefasen frigiver omorganiseringen af mikrotubulerne det endoplasmatiske retikulum, som er fragmenteret, da kernehinden også brydes. Golgi-apparatet er sandsynligvis også fragmenteret, selvom det i nogle celler ser ud til, at det blev distribueret gennem retikulumet og senere fremkommet i telofasen.
Mitose uden cytokinesis
Selvom celledeling normalt følges af opdeling af cytoplasmaet, er der nogle undtagelser. Nogle celler gennemgår forskellige processer til celledeling uden at cytoplasmaet er brudt.
F.eks. Går frugtfluembryoet gennem 13 faser af nuklear opdeling, før cytoplasmatisk opdeling finder sted, hvilket resulterer i en stor celle med op til 6.000 kerner.
Denne ordning er hovedsageligt rettet mod at fremskynde den tidlige udviklingsproces, da celler ikke behøver at tage så lang tid at gå gennem alle de faser i celledeling, som cytokinesis involverer.
Efter at denne hurtige nukleare opdeling finder sted, dannes celler omkring hver kerne i en enkelt cytokinesis-proces, kendt som celurisering. Kontraktile ringe dannes på overfladen af celler, og plasmamembranen strækker sig indad og strammes for at omslutte hver kerne.
Den ikke-cytokinesiske proces med mitose forekommer også i nogle pattedyrcelletyper, såsom osteoclaster, trophoblaster og nogle hepatocytter og hjertemuskelmusler. Disse celler vokser for eksempel på en multinukleær måde, ligesom nogle af svampe eller frugtflue ville gøre.
Referencer
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Cellens molekylærbiologi. 4. udgave. New York: Garland Science.
- Biology-Online.org. (12. marts, 2017). Biologi online. Opnået fra Cytokinesis: biology-online.org.
- Brill, JA, Hime, GR, Scharer-Schuksz, M., & Fuller, &. (2000).
- Uddannelse, N. (2014). Naturuddannelse. Hentet fra cytokinesis: nature.com.
- Guertin, DA, Trautmann, S., & McCollum, D. (juni 2002). Hentet fra Cytokinesis i eukaryoter: ncbi.nlm.nih.gov.
- Rappaport, R. (1996). Cytokinesis i dyre celler. New York: Cambridge University Press.
- Zimmerman, A. (2012). Mitose / cytokinesis. Academic Press.