Akrosom er det udtryk, der bruges til at beskrive en vesikulær organelle, der går forud for kernen i sædcellerne (spermatozoer) hos hvirveldyr og hvirvelløse dyr og er sammensat af specielt konfigurerede proteiner og enzymer.
Sæd er gameter eller mandlige kønsceller. De har halvdelen af den genetiske belastning af den organisme, der giver anledning til dem, det vil sige, de er haploide celler, og deres vigtigste funktion er at befrugte det æg, der produceres af en kvinde, for at danne et nyt genetisk anderledes individ.
I de fleste dyr er sædceller mobile celler, hvis krop er opdelt i to veldefinerede regioner: et hoved og en hale, begge dækket af den samme plasmamembran. Hovedet er den del, der indeholder kernen og en stor del af cytosol, mens halen er en flagellær struktur, der tjener til bevægelighed.
Akrosomet er placeret i hovedet af sædcellerne, specifikt i den distale ende, og dækker praktisk talt hele celleoverfladen, og proteinerne indeholdt i denne vesikel har specielle funktioner under befrugtningsprocessen.
Akrosomfunktioner
Skematisk strukturen af en sæd og placeringen af akrosomet (Kilde: Gevictor via Wikimedia Commons)
Akrosomerne har en primær funktion under befrugtningsprocessen på sædets tilknytning af sædcellen med ovonets zona pellucida (som er den ydre dækning af denne kvindelige gametecelle), hvilket er vist ved nogle infertilitetsundersøgelser, der er relateret med defekter i denne vesikulære struktur.
I nogle videnskabelige artikler er det muligt at finde beskrivelser af disse organeller, hvor de omtales som "ligner cellulære lysosomer", da det er sacculeformede strukturer, der tjener forskellige intracellulære fordøjelses- og forsvarsformål.
Således er funktionen af disse sædvesikler at nedbryde komponenterne i zona pellucida, mens sædcellerne kører sig mod ægten for at smelte sammen med dens membran og befrugte den.
Uddannelse
Akrosomets morfologi varierer meget mellem arter, men det er næsten altid en vesikulær struktur, der stammer fra Golgi-komplekset, som syntetiseres og samles i de tidlige stadier af spermiogenese (differentiering af spermatider til sædceller).
Den akrosomale vesikel afgrænses af to membraner, der er kendt som de akrosomale membraner, som er en indre og en ydre. Disse membraner indeholder forskellige strukturelle og ikke-strukturelle komponenter, proteiner og enzymer af forskellige typer, som er vigtige for etablering af en intern matrix.
Disse indre komponenter deltager i spredningen af den akrosomale matrix, i penetrationen af sædcellerne gennem zona pellucida i ægformen (ekstracellulær dækning) og i samspillet mellem plasmamembranerne i begge gametiske celler.
Hvordan dannes akrosomet?
I begyndelsen af spermiogenese, når meiose er færdig, ændrer de afrundede haploide celler deres form til den, der er karakteristisk for sædcellerne.
Under denne proces er Golgi-komplekset et fremtrædende system med tætpakkede rør og vesikler, der er fordelt i regionerne nær polerne i kernen. Nogle vesikler afledt af Golgi-komplekset stiger i størrelse og øger deres koncentration af fine granulære komponenter.
Hver fine granulat frigiver sit indhold, der er rig på glycoproteiner inde i disse større vesikler, og det er, hvad nogle forfattere kalder ”det akrosomale system i dannelse”, hvorfra sædhovederhovedet og akrosomet efterfølgende dannes.
Samtidig med granulerings "belastning" -processen modtager disse vesikler også flere glycoproteiner, der syntetiseres og transporteres aktivt ind i dem.
I gnavere forekommer processen med dannelse og udvikling af det akrosomale sædsystem i fire faser under spermiogenese. Den første er kendt som Golgi-fasen og er, når der dannes "pro-acrosomal" granuler fra sacculerne på transfladen af Golgi-komplekset.
Efterfølgende smelter disse granuler til dannelse af en enkelt akrosomal granulat, som er langstrakt takket være translokationen af nye proteiner fra Golgi-komplekset (anden fase). Den tredje fase er kendt som den akrosomiske fase og består af den halvkugleformede strukturelle konformation af akrosomet.
Den fjerde fase, også kendt som modningsfasen, har at gøre med forskellige ændringer, der forekommer i nukleær morfologi (akrosomet i dannelse er tæt på kernen) og med migrationen af akrosomet og dets fordeling gennem cellen..
Reaktion
Som nævnt er akrosomet en vesikel, der adskiller sig fra sædets Golgi-kompleks. Den proces, hvormed luminalindholdet i denne vesikel frigøres før fusion mellem æg og sæd under seksuel reproduktion, er kendt som den akrosomreaktion.
Denne reaktion såvel som acrosomers morfologi varierer vidt fra en art til en anden, især mellem hvirveldyr og hvirvelløse dyr; i begge tilfælde er det imidlertid en meget reguleret begivenhed.
Akrosomisk reaktion (Kilde: Cremaster via Wikimedia Commons)
Baggrund
Den akrosomale reaktion finder kun sted, når sæd frigøres af en mand i kønsorganets kønsorgan og rejser til æggestokkene, hvor æggene befinder sig, hvilket indebærer, at disse celler tidligere har gennemgået to modningsprocesser:
- Transit gennem epididymis (hos mandlige gonader)
- Træning (under transit gennem kvindens kønsorgan)
Kun trænet sædceller er molekylært set i stand til at "genkende" zona pellucida og gå sammen med den, da det er en proces, der er formidlet af kulhydrater, der genkendes af specifikke receptorer på sædmembranen.
Når en sædcelle forener sig med zona pellucida af et æg, aktiveres kalkafhængige signalveje, der udløser akrosomeksocytose, der begynder med fusionen af den ydre akrosomale membran med sædens plasmamembran.
Befrugtning, det vil sige fusionen af de kvindelige og mandlige kerner i cytosolen i ægløsningen er kun mulig gennem den akrosomiske reaktion, da sædcellerne bruger enzymerne indeholdt i denne vesikel til at krydse zona pellucida og nå membranen plasma af æg.
Enzymer
Der er adskillige enzymer indeholdt i det akrosomale lumen; Tilsvarende dem i lysosomer er nogle sure glycohydrolaser, proteaser, esteraser, sure phosphataser og arylsulfataser.
Blandt de akrosomale proteinaser og peptidaser er acrosin, det mest studerede enzym i akrosomet, og som er en endoproteinase med egenskaber, der ligner egenskaberne ved trypsin i bugspytkirtlen. Dens tilstedeværelse er bekræftet i det mindste hos alle pattedyr. Det er til stede i sin inaktive form, proacrosin.
Nogle af litteraturerne antyder, at dette enzym også kan findes på overfladen af sædcellerne, hvor proacrosin / acrosin-komplekset ser ud til at være en af de receptorer, der er nødvendige for genkendelsen af zona pellucida.
Akrosomer er også rige på glycosidaseenzymer, og det bedst kendte er hyaluronidase, som er forbundet med den ydre akrosomale membran og sædens plasmamembran.
Blandt lipaseenzymerne, der findes i akrosomer, skiller sig phospholipase A2 og phospholipase C. De har også phosphataser, såsom alkalisk phosphatase og nogle ATPaser.
Referencer
- Abou-Haila, A., & Tulsiani, DR (2000). Pattedyrspermakrosom: dannelse, indhold og funktion. Arkiv for biokemi og biofysik, 379 (2), 173-182.
- Berruti, G., & Paiardi, C. (2011). Akrosom biogenese: Gennemgang af gamle spørgsmål for at give ny indsigt. Spermatogenese, 1 (2), 95-98.
- Dan, JC (1956). Den akrosome reaktion. I International gennemgang af cytologi (bind 5, s. 365-393). Academic Press.
- Dan, JC (1967). Akrosomreaktion og lysiner. I befrugtning (s. 237-293). Academic Press.
- Khawar, MB, Gao, H., & Li, W. (2019). Mekanisme for akrosom biogenese hos pattedyr. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 7, 195.
- Solomon, EP, Berg, LR, & Martin, DW (2011). Biologi (9. udg.). Brooks / Cole, Cengage Learning: USA.
- Zaneveld, LJD, & De Jonge, CJ (1991). Pattedyrs spermakrosomale enzymer og akrosomreaktionen. I En sammenlignende oversigt over befrugtning af pattedyr (s. 63-79). Springer, Boston, MA.