CELLEINDDELING: TYPER, PROCESSER OG BETYDNING - BIOLOGI

Den celledeling er den proces, der gør det muligt for alle levende organismer vokse og reproducere. I prokaryoter og eukaryoter er resultatet af celledeling datterceller, der besidder den samme genetiske information som den originale celle. Dette sker, fordi informationerne indeholdt i DNA, inden delingen, duplikeres.

I prokaryoter sker opdeling ved binær fission. Genomet for de fleste prokaryoter er et cirkulært DNA-molekyle. Selvom disse organismer ikke har en kerne, er DNA i en kompakt form kaldet en nukleoid, som adskiller sig fra den cytoplasma, der omgiver den.

Kilde: Retama

I eukaryoter forekommer opdeling gennem mitose og meiose. Det eukaryote genom består af store mængder DNA organiseret i kernen. Denne organisation er baseret på emballering af DNA med proteiner, der danner kromosomer, som indeholder hundreder eller tusinder af gener.

De meget forskellige eukaryoter, både unicellular og metazoan, har livscyklusser, der veksler mellem mitose og meiose. Disse cyklusser er dem med: a) gametisk meiose (dyr, nogle svampe og alger), b) zygotisk meiose (nogle svampe og protozoer); og c) veksling mellem gametisk og zygotisk meiose (planter).

typer

Celleinddeling kan ske ved binær fission, mitose eller meiose. Hver af de processer, der er involveret i disse typer celledeling, er beskrevet nedenfor.

Binær fission

Prokaryotisk fission, binær fission, er en form for aseksuel reproduktion.

Binær fission består af opdelingen af cellen, der giver anledning til to datterceller, hver med en identisk kopi af DNA'et fra den oprindelige celle.

Før opdelingen af den prokaryotiske celle finder DNA-replikation sted, der begynder på et specifikt sted på det dobbeltstrengede DNA, kaldet replikationens oprindelse. Replikationsenzymer bevæger sig i begge retninger fra oprindelsen og producerer en kopi af hver af strengene med dobbeltstrenget DNA.

Efter DNA-replikation forlænges cellen, og DNA'et adskilles i cellen. Umiddelbart begynder en ny plasmamembran at vokse midt i cellen og danne et septum.

Denne proces lettes af FtsZ-proteinet, som evolutionært er meget konserveret i prokaryoter, herunder Archaea. Endelig deler cellen sig.

Cellecyklus og mitose

De stadier, som en eukaryot celle går igennem mellem to på hinanden følgende celledelinger er kendt som cellecyklussen. Varigheden af cellecyklussen varierer fra et par minutter til måneder afhængigt af celletypen.

Cellecyklussen er opdelt i to trin, nemlig M-fasen og grænsefladen. To processer forekommer i M-fasen, kaldet mitose og cytokinesis. Mitose består af nuklear opdeling. Det samme antal og typer af kromosomer, der findes i den originale kerne, findes i datterkernerne. Somatiske celler af flercellede organismer deler sig ved mitose.

Cytokinesis består af opdelingen af cytoplasmaet til dannelse af datterceller.

Grænsefladen har tre faser: 1) G1, celler vokser og bruger det meste af deres tid i denne fase; 2) S, genomduplikation; og 3) G2, replikation af mitochondria og andre organeller, kondensation af kromosomer og samling af mikrotubuli, blandt andre begivenheder.

Stadier af mitose

Mitose begynder med slutningen af G2-fasen og er opdelt i fem faser: profase, prometafase, metafase, anafase og telofase. De sker alle kontinuerligt.

profase

Prophase. Leomonaci98, fra Wikimedia Commons

På dette trin er samlingen af den mitotiske spindel eller mitotiske apparater hovedbegivenheden. Profasen begynder med komprimering af kromatinet og danner kromosomer.

Hvert kromosom har et søsterchromatidpar med identisk DNA, der er tæt bundet i nærheden af deres centromerer. Proteinkomplekser kaldet kohesiner deltager i denne union.

Hver centromer er bundet til en kinetochore, som er et kompleks af proteiner, der binder til mikrotubuli. Disse mikrotubulier tillader, at hver kopi af kromosomerne overføres til dattercellerne. Mikrotubulier stråler fra hver ende af cellen og danner det mitotiske apparat.

I dyreceller forekommer centrosomduplicering, inden profase, som er det vigtigste organiseringscenter for mikrotubuli og stedet, hvor forældre- og barnecentrioler mødes. Hvert centrosom når den modsatte pol af cellen og etablerer en bro af mikrotubuli mellem dem kaldet mitotisk apparat.

I mere nyligt udviklede planter er der i modsætning til dyreceller ingen centrosomer, og mikrotubulernes oprindelse er uklar. I fotosyntetiske celler af ældre evolutionær oprindelse, såsom grøn alger, er der centrosomer.

prometafasen

Leomonaci98

Mitose skal sikre segregeringen af kromosomerne og fordelingen af det nukleare porekompleks og nucleoli's nukleomhul. Afhængigt af om nukleare konvolutten (EN) forsvinder eller ej, og graden af EN-densintegration, varierer mitosen fra lukket til helt åben.

For eksempel er mitosen lukket i S. cerevisae, i A. nidulans er den halvåben, og hos mennesker er den åben.

Ved lukket mitose findes spindelens polære legemer inden i den kernehul, der udgør kernepositionerne i nukleare og cytoplasmatiske mikrotubuli. De cytoplasmatiske mikrotubuli interagerer med cellebarken og med kinetochorerne i kromosomerne.

Ved semi-åben mitose, da EN er delvist adskilt, invaderes det nukleare rum af kernerne mikrotubuli fra centrosomerne og gennem to åbninger i EN og danner bundter omgivet af EN.

Ved åben mitose forekommer fuldstændig adskillelse af EN, det mitotiske apparat afsluttes, og kromosomerne begynder at blive forskudt mod midten af cellen.

metafase

Kromosomer rettet ind i ækvatorialpladen på cellen under mitotisk metafase

I metafase er kromosomerne på linje med ækvatoren i cellen. Det imaginære plan vinkelret på spindelens akse, der passerer gennem cellens indre omkreds, kaldes metafasepladen.

I pattedyrceller er det mitotiske apparat organiseret i en central mitotisk spindel og et par asters. Den mitotiske spindel består af et bilateralt, symmetrisk bundt af mikrotubuli, der er delt ved cellens ækvator og danner to modsatte halvdele. Asters består af en gruppe mikrotubuli ved hver pol af spindlen.

I det mitotiske apparat er der tre grupper af mikrotubuli: 1) astral, der danner aster, starter fra centrosomet og udstråler mod cellebarken; 2) af kinetochoren, som er bundet til kromosomer gennem kinetochoren; og 3) polær, som interdigiterer med mikrotubuli fra den modsatte pol.

I alle de ovenfor beskrevne mikrotubulier vender (-) enderne mod centrosomet.

I planteceller, hvis der ikke er noget centrosom, ligner spindlen som hos dyreceller. Spindlen består af to halvdele med modsat polaritet. Enderne (+) er på ækvatorpladen.

anaphase

Kilde: Leomonaci98, fra Wikimedia Commons

Anafase er opdelt i tidligt og sent. I den tidlige anafase forekommer adskillelse af søsterchromatider.

Denne adskillelse sker, fordi proteinerne, der opretholder unionen, spaltes, og fordi der er en forkortelse af mikrotubulierne i kinetochoren. Når paret af søsterchromatider adskilles, kaldes de kromosomer.

Under poleward-forskydningen af kromosomer bevæger kinetochoren sig langs mikrotubulen i den samme kinetochore, som dens (+) ende dissosierer. På grund af dette er bevægelsen af kromosomer under mitose en passiv proces, der ikke kræver motoriske proteiner.

I sen anafase forekommer en større adskillelse af polerne. Et KRP-protein, der er bundet til (+) enden af polære mikrotubulier, i området for overlapning af det samme, bevæger sig mod (+) enden af en tilstødende antiparallel polær mikrotubule. Således skubber KRP den tilstødende polære mikrotubule mod (-) enden.

I planteceller er der efter separering af kromosomer et rum med interdigituerede eller overlejrede mikrotubuli tilbage i midten af spindlen. Denne struktur tillader initiering af det cytokinetiske apparat, kaldet fragmoplasten.

telofase

Telofase. Leomonaci98

I telofase sker der forskellige begivenheder. Kromosomer når polerne. Kinetochoren forsvinder. De polære mikrotubulier forlænges og forbereder cellen til cytokinesis. Den nukleare konvolut formes på ny af fragmenter af moderkonvolutten. Nucleolus vises igen. Kromosomerne dekondenseres.

cytokinese

Cytokinesis er den fase af cellecyklussen, hvor cellen deler sig. I dyreceller forekommer cytosinesis ved hjælp af et indsnævringsbælte af actinfilamenter. Disse filamenter glider forbi hinanden, stroppens diameter formindskes, og der opstår en spaltningsrille omkring celleens omkreds.

Når indsnævringen fortsætter, uddybes sulcusen, og der dannes en intercellulær bro, der indeholder midterlegemet. I den centrale region af den intercellulære bro er bundter af mikrotubuli, der er dækket af en elektrodensmatrix.

Fordelingen af den intercellulære bro mellem post-mitotiske søsterceller sker gennem abscission. Der er tre typer abscission: 1) mekanisk nedbrydningsmekanisme; 2) mekanisme til fyldning af indre vesikler; 3) indsnævring af plasmamembranen til fission.

I planteceller samles membrankomponenter inden i dem, og cellepladen dannes. Denne plak vokser, indtil den når overfladen af plasmamembranen, smelter sammen med den og deler cellen i to. Derefter aflejres cellulosen på den nye plasmamembran og danner den nye cellevæg.

Meiose

Meiosis er en type celledeling, der reducerer antallet af kromosomer i halvdelen. Således opdeles en diploid celle i fire haploide datterceller. Meiose forekommer i kimceller og giver anledning til gameter.

Stadierne af meiose består af to inddelinger af kernen og cytoplasmaen, nemlig meiose I og meiose II. Under meiose adskiller jeg medlemmerne af hvert par homologe kromosomer sig. Under meiose II adskilles søsterchromatiderne, og der produceres fire haploide celler.

Hvert trin i mitose er opdelt i profase, prometafase, metafase, anafase og telofase.

Meiosis I

- Prophase I. Kromosomer kondenseres, og spindlen begynder at dannes. DNA er fordoblet. Hvert kromosom består af søsterchromatider, der er fastgjort til centromeren. Homologe kromosomer parres under synapse, hvilket muliggør krydsning, hvilket er nøglen til at producere forskellige gameter.

- Metafase I. Paret med homologe kromosomer stiller op langs metafasepladen. Chiasmen hjælper med at holde parret sammen. Mikrotubulier af kinetokoren ved hver pol binder til en centromer af et homologt kromosom.

- Anaphase I. Mikrotubulerne i kinetochoren forkortes, og de homologe par adskilles. Én duplikathomolog går til den ene pol i cellen, mens den anden duplikathomolog går til den anden side af polen.

- Telofase I. Separate homologer danner en gruppe ved hver pol af cellen. Atomkonvolutten formes igen. Cytokinesis sker. De resulterende celler har halvdelen af antallet af kromosomer i den originale celle.

Meiosis II

- Prophase II. En ny spindel dannes i hver celle, og cellemembranen forsvinder.

- Metafase II. Spindeldannelse er afsluttet. Kromosomer har søsterkromatider, der er sammenføjet ved centromeren, rettet langs metafasepladen. Mikrotubulierne i kinetokoren, der starter fra modsatte poler, binder til centromererne.

- Anafase II. Mikrotubulier forkortes, centromerer deles, søsterchromatider adskilles og bevæger sig mod modsatte poler.

- Telofase II. Den nukleare konvolut dannes omkring fire grupper af kromosomer: fire haploide celler dannes.

Betydning

Nogle eksempler illustrerer vigtigheden af forskellige typer celledeling.

- Mitose. Cellecyklussen har irreversible punkter (DNA-replikation, adskillelse af søsterchromatider) og kontrolpunkter (G1 / S). P53-proteinet er nøglen til G1-kontrolpunktet. Dette protein detekterer DNA-skader, stopper celledelingen og stimulerer aktiviteten af enzymer, der reparerer skader.

I mere end 50% af humane kræftformer har p53-proteinet mutationer, der annullerer dets evne til at binde specifikke DNA-sekvenser. Mutationer i p53 kan være forårsaget af kræftfremkaldende stoffer, såsom benzopyren i cigaretrøg.

- Meiosis. Det er forbundet med seksuel reproduktion. Fra et evolutionært synspunkt antages det, at seksuel reproduktion opstod som en proces til reparation af DNA. Således kan skader på et kromosom repareres på baggrund af information fra det homologe kromosom.

Det antages, at den diploide tilstand har været kortvarig i antikke organismer, men blev mere relevant, efterhånden som genomet blev større. I disse organismer har seksuel reproduktion funktionen af komplementering, DNA-reparation og genetisk variation.

Referencer

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., et al. 2007. Cellens molekylærbiologi. Garland Science, New York.
Bernstein, H., Byers, GS, Michod, RE 1981. Udviklingen af seksuel reproduktion: vigtigheden af DNA-reparation, komplementering og variation. Amerikansk naturforsker, 117, 537-549.
Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Cellular and molecular biology. Redaktionel Medica Panamericana, Buenos Aires.
Raven, PH, Johnson, GB, Losos, JB, Singer, SR 2005 Biology. Højere uddannelse, Boston.
Solomon, BM, Berg, LR, Martin, DW 2008. Biologi. Thomson, USA.

CELLEINDDELING: TYPER, PROCESSER OG BETYDNING - BIOLOGI - 2025