GOLGI-APPARAT: EGENSKABER, FUNKTIONER OG STRUKTURER - ANATOMI OG FYSIOLOGI - 2024

The Golgi-apparatet, også kendt som Golgi komplekset, er en membranøs cellulær organel dannet af et sæt af flade vesikler stablet sammen; disse sække har væske inde. Det findes i en lang række eukaryoter, herunder dyr, planter og svampe.

Denne organelle er ansvarlig for behandling, emballering, klassificering, distribution og modifikation af proteiner. Derudover har det også en rolle i syntesen af ​​lipider og kulhydrater. På den anden side i planter i Golgi-apparatet sker syntesen af ​​cellevægets komponenter.

Golgi-apparatet blev opdaget i 1888, mens nerveceller blev undersøgt; dens opdager, Camillo Golgi, vandt Nobelprisen. Strukturen kan påvises ved sølvkromatfarvning.

Først var organets eksistens tvivlsom for datidens videnskabsfolk, og de tilskrev Golgi-observationer til enkle artefakterprodukter af de anvendte teknikker.

Generelle karakteristika

Golgi-apparatet er en eukaryot organel af en membranøs karakter. Det ligner poser i stabler, skønt organisationen kan variere afhængigt af celletypen og organismen. Det er ansvarligt for modificering af proteiner efter translation.

For eksempel kan noget kulhydrat tilsættes for at danne et glycoprotein. Dette produkt pakkes og distribueres til cellerummet, hvor det er nødvendigt, såsom membranen, lysosomer eller vakuoler; det kan også sendes uden for cellen. Ligeledes deltager det i syntesen af ​​biomolekyler.

Cytoskelettet (specifikt actin) bestemmer dets placering, og komplekset findes generelt i et område af det indre af cellen tæt på kernen og centrosomet.

Struktur og sammensætning

Repræsentation af Golgi-apparatet

Golgi-komplekset består af et sæt flade, indhegnede, skiveformede sække, kaldet Golgiske cisterner, med variabel tykkelse.

Disse sække er stablet i grupper på fire eller seks cisterner. I en pattedyrscelle kan du finde mellem 40 og 100 celler forbundet med hinanden.

Golgi-komplekset præsenterer et interessant træk: der er polaritet med hensyn til struktur og også funktion.

Du kan skelne mellem cis-ansigtet og trans-ansigtet. Den første er relateret til indtræden af ​​proteiner og findes i nærheden af ​​det endoplasmatiske retikulum. Den anden er exit-ansigtet eller produktsekretionen; De består af en eller to tanke, der er rørformede.

Sammen med denne struktur er vesikler, der udgør transportsystemet. Sækkestakene er sammenføjet i en struktur, der minder om formen på en bue eller en dato.

Hos pattedyr fragmenteres Golgi-komplekset i flere vesikler under celledelingsprocesser. Vesiklerne passerer til dattercellerne og tager igen den traditionelle form af komplekset.

Strukturelle undtagelser

Organiseringen af ​​komplekset er ikke almindeligt i alle grupper af organismer. I nogle celletyper er komplekset ikke struktureret som sæt cisterner stablet i grupper; tværtimod, de er placeret individuelt. Et eksempel på denne organisation er svampen Saccharomyces cerevisiae.

I nogle encellede organismer, såsom toxoplasma eller trypanosoma, er der kun rapporteret tilstedeværelsen af ​​en membranøs bunke.

Alle disse undtagelser indikerer, at stabling af strukturer ikke er væsentlig for at udføre deres funktion, skønt afstanden mellem poserne gør transportprocessen meget mere effektiv.

Tilsvarende mangler nogle basale eukaryoter disse cisternae; for eksempel svampe. Dette bevis understøtter teorien om, at apparatet optrådte i en senere afstamning end de første eukaryoter.

Golgi-komplekse regioner

Funktionelt er Golgi-komplekset opdelt i følgende rum: cis-netværket, de stablede sække - som igen er opdelt i mellem- og trans-underafdeling- og trans-netværket.

Molekylerne, der vil blive modificeret, kommer ind i Golgi-komplekset efter den samme rækkefølge (cis-netværk, efterfulgt af underafdelinger, der til sidst udskilles i trans-netværket).

De fleste reaktioner forekommer i de mest aktive zoner: trans- og midterste underrum.

Funktioner

Golgi-komplekset har som hovedfunktion den post-translationelle modifikation af proteiner takket være de enzymer, de har inde.

Disse modifikationer inkluderer processer med glycosylering (tilsætning af kulhydrater), phosphorylering (tilsætning af en phosphatgruppe), sulfation (tilsætning af en phosphatgruppe) og proteolyse (nedbrydning af proteiner).

Yderligere er Golgi-komplekset involveret i syntesen af ​​specifikke biomolekyler. Hver af dens funktioner er beskrevet detaljeret nedenfor:

Membranbundet proteinglycosylering

I Golgi-apparatet sker modificeringen af ​​et protein til et glycoprotein. Den typiske sure pH i det indre af organellen er kritisk for, at denne proces forekommer normalt.

Der er en konstant udveksling af materialer mellem Golgi-apparatet med det endoplasmatiske retikulum og lysosomerne. I det endoplasmatiske retikulum gennemgår proteiner også modifikationer; disse inkluderer tilsætning af et oligosaccharid.

Når disse molekyler (N-oligosaccharider) kommer ind i Golgi-komplekset, modtager de en række yderligere modifikationer. Hvis dette molekyls skæbne skal bæres uden for cellen eller modtages i plasmamembranen, forekommer særlige ændringer.

Disse modifikationer inkluderer de følgende trin: fjernelse af tre mannoserester, tilsætning af N-acetylglucosamin, fjernelse af to mannoser og tilsætning af fucose, to yderligere N-acetylglucosamin, tre galactose og tre sialinsyrerester.

Glykosylering af proteiner bundet til lysosomer

I modsætning hertil ændres proteinerne, der er bestemt til lysosomer, på følgende måde: der er ingen fjernelse af mannoser som et indledende trin; i stedet forekommer phosphorylering af disse rester. Dette trin forekommer i cis-regionen i komplekset.

Dernæst fjernes N-acetylglucosamin-grupperne, hvorved manoserne overlades med fosfatet tilsat oligosaccharidet. Disse fosfater indikerer, at proteinet skal målrettes specifikt mod lysosomer.

Receptorerne, der er ansvarlige for at genkende fosfaterne, der angiver deres intracellulære skæbne, er placeret i trans-netværket.

Lipid- og kulhydratmetabolisme

I Golgi-komplekset forekommer syntesen af ​​glycolipider og sphingomyelin under anvendelse af ceramid (tidligere syntetiseret i det endoplasmatiske retikulum) som oprindelsesmolekyle. Denne proces er i modsætning til den for resten af ​​de phospholipider, der udgør plasmamembranen, som er afledt af glycerol.

Sphingomyelin er en klasse af sfingolipid. Det er en rigelig komponent af pattedyrsmembraner, især nerveceller, hvor de er en del af myelinskeden.

Efter deres syntese transporteres de til deres endelige placering: plasmamembranen. Deres polære hoveder er placeret mod ydersiden af ​​celleoverfladen; Disse elementer spiller en specifik rolle i cellegenkendelsesprocesser.

I planteceller bidrager Golgi-apparatet til syntese af polysacchariderne, der udgør cellevæggen, specifikt hemicellulose og pectiner. Ved hjælp af vesikulær transport transporteres disse polymerer uden for cellen.

I grøntsager er dette trin afgørende, og ca. 80% af aktiviteten i retikulumet tildeles syntese af polysaccharider. Faktisk er hundreder af disse organeller rapporteret i planteceller.

Eksport

De forskellige biomolekyler - proteiner, kulhydrater og lipider - overføres til deres cellulære destinationer af Golgi-komplekset. Proteiner har en slags "kode", der er ansvarlig for at informere den destination, som den tilhører.

De transporteres i vesikler, der forlader trans-netværket og kører til det specifikke celle rum.

Proteiner kan bæres til membranen ved en specifik konstitutiv vej. Derfor er der en kontinuerlig inkorporering af proteiner og lipider i plasmamembranen. De proteiner, hvis endelige destination er Golgi-komplekset, bevares af det.

Ud over den konstitutive vej er andre proteiner bestemt til det ydre af cellen og forekommer gennem signaler fra miljøet, hvad enten det er hormoner, enzymer eller neurotransmittere.

For eksempel pakkes fordøjelsesenzymer i bugspytkirtelceller i vesikler, der kun udskilles, når tilstedeværelsen af ​​mad detekteres.

Seneste forskning rapporterer om eksistensen af ​​alternative veje for membranproteiner, der ikke passerer gennem Golgi-apparatet. Imidlertid diskuteres disse "ukonventionelle" bypass-ruter i litteraturen.

Modeller af proteinhandel

Der er fem modeller til at forklare proteinhandel i apparatet. Den første involverer trafik af materiale mellem stabile rum, hver af dem har de nødvendige enzymer til at udføre specifikke funktioner. Den anden model involverer gradvis modning af cisterne.

Den tredje foreslår også modning af poserne, men med inkorporering af en ny komponent: den rørformede transport. I henhold til modellen er rørene vigtige i trafikken i begge retninger.

Den fjerde model foreslår, at komplekset fungerer som en enhed. Den femte og sidste model er den seneste og fastholder, at komplekset er opdelt i forskellige rum.

Særlige funktioner

I visse celletyper har Golgi-komplekset specifikke funktioner. Cellerne i bugspytkirtlen har specialiserede strukturer til udskillelse af insulin.

De forskellige blodtyper hos mennesker er et eksempel på forskellige glycosyleringsmønstre. Dette fænomen forklares ved tilstedeværelsen af ​​forskellige alleler, der koder for glukotransferase.

Referencer

1. Cooper, GM, & Hausman, RE (2000). Cellen: Molekylær tilgang. Sinauer Associates.
2. Kühnel, W. (2005). Farveatlas af cytologi og histologi. Panamerican Medical Ed.
3. Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). Det sure miljø i Golgi er kritisk for glycosylering og transport. Metoder i enzymologi, 480, 495-510.
4. Munro, S. (2011). Spørgsmål og svar: Hvad er Golgi-apparatet, og hvorfor spørger vi? BMC biologi, 9 (1), 63.
5. Rothman, JE (1982). Golgi-apparatet: roller til forskellige rum- og 'tran' -rum. Membran genanvendelse, 120.
6. Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgi-apparater organiserer sig selv i den karakteristiske form via postmitotisk genmonteringsdynamik. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (20), 5177-5182.
7. Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Golgi biogenese. Cold Spring Harbour-perspektiver i biologi, 3 (10), a005330.