- Historisk perspektiv
- egenskaber
- Struktur
- Handlingsmekanisme
- Funktioner og effekter på planter
- Vandspænding
- Frø dvale
- Frø spiring: fjernelse af abscisinsyre
- Abission-begivenheder
- Stunted vækst
- Hjertestykker
- Potentielle anvendelser
- Referencer
Den abscisinsyre (ABA) er en af de vigtigste hormoner i planter. Dette molekyle deltager i en række vigtige fysiologiske processer, såsom spiring af frø og tolerance over for miljøstress.
Historisk set var abscissyre tidligere forbundet med optagelsesprocessen for blade og frugter (deraf dens navn). Imidlertid accepteres det i dag, at ABA ikke deltager direkte i denne proces. Faktisk er mange af de traditionelle funktioner, der tilskrives hormoner, blevet udfordret af de nuværende teknologier.
Kilde: Af Charlesy (talkcontribs) fra Wikimedia Commons
I plantevæv fører mangel på vand til tab af turgor i plantestrukturer. Dette fænomen stimulerer syntesen af ABA og udløser responser af den adaptive type, såsom stomatal lukning og modifikation af generens ekspressionsmønster.
ABA er også blevet isoleret fra svampe, bakterier og nogle metazoaner - inklusive mennesker, skønt en specifik funktion af molekylet ikke er blevet bestemt i disse linjer.
Historisk perspektiv
Fra de første opdagelser af stoffer, der havde evnen til at fungere som "plantehormoner", begyndte det at blive mistænkt for, at der skal være et vækstinhiberende molekyle.
I 1949 blev dette molekyle isoleret. Takket være undersøgelsen af sovende knopper var det muligt at bestemme, at de indeholdt betydelige mængder af et potentielt hæmmende stof.
Dette var ansvarlig for at blokere virkningen af auxin (et plantehormon, der hovedsageligt er kendt for dets deltagelse i vækst) i coleoptiler til havre.
På grund af dets hæmmende egenskaber blev dette stof oprindeligt kaldt dorminer. Efterfølgende identificerede nogle forskere stoffer, der er i stand til at øge abscisionsprocessen i blade og også i frugter. En af disse dorminer blev kemisk identificeret og navngivet "abscisin" - ved dens handling under abscission.
Følgende undersøgelser kunne bekræfte, at de såkaldte dorminer og abscisins var kemisk det samme stof, og det blev omdøbt til "abscisinsyre".
egenskaber
Abscisic acid, forkortet ABA, er et plantehormon involveret i en række fysiologiske reaktioner, såsom reaktioner på perioder med miljøstress, embryomodning, celledeling og forlængelse, blandt andet frø spiring.
Dette hormon findes i alle planter. Det kan også findes i nogle meget specifikke svampearter, i bakterier og i nogle metazoans - fra cnidarians til mennesker.
Det syntetiseres inde i planteplastider. Denne anabolske vej har som sin forløber molekylet kaldet isopentenyl pyrophosphat.
Det opnås generelt fra de nedre dele af frugterne, specifikt i den nedre del af æggestokken. Abscisinsyren øges i koncentrationen, når frugtens fald nærmer sig.
Hvis abscisinsyre påføres eksperimentelt på en del af de vegetative knopper, bliver de bladrige primordia katafile, og knoppen bliver en overvintrende struktur.
De fysiologiske responser fra planter er komplekse, og forskellige hormoner er involveret. For eksempel ser det ud til at giberilliner og cytokininer har kontrasterende virkning på abscisinsyre.
Struktur
Strukturelt abscisinsyre molekyle har 15 carbonatomer og dets formel er C 15 H 20 O 4, hvor carbon 1 'har optisk aktivitet.
Det er en svag syre med en pKa tæt på 4,8. Selvom der er flere kemiske isomerer af dette molekyle, er den aktive form S - (+) - ABA med 2- cis -4-trans-sidekæden. R-formen har kun vist aktivitet i nogle test.
Handlingsmekanisme
ABA er kendetegnet ved at have en meget kompleks handlingsmekanisme, som ikke er blevet afsløret fuldt ud.
Det har endnu ikke været muligt at identificere en ABA-receptor - som den, der findes for andre hormoner, såsom auxiner eller gibberelliner. Imidlertid synes nogle membranproteiner at være involveret i hormonsignalering, såsom GCR1, RPK1, blandt andre.
Endvidere kendes et betydeligt antal andre messenger involveret i transmission af hormonsignalet.
Endelig er adskillige signalveje identificeret, såsom PYR / PYL / RCAR-receptorer, 2C-phosphataser og SnRK2-kinaser.
Funktioner og effekter på planter
Abscisic syre er blevet knyttet til en lang række vigtige planteprocesser. Blandt dens vigtigste funktioner kan vi nævne frøens udvikling og spiring.
Det er også involveret i reaktioner på ekstreme miljøforhold, såsom kulde, tørke og regioner med høje saltkoncentrationer. Vi beskriver det mest relevante nedenfor:
Vandspænding
Der er lagt vægt på deltagelse af dette hormon i nærværelse af vandspænding, hvor forøgelsen af hormonet og ændringen i mønsteret af genekspression er væsentlig i plantens respons.
Når tørken påvirker planten, kan det bevises, fordi bladene begynder at visne. På dette tidspunkt bevæger abscisinsyren sig til bladene og akkumuleres i dem, hvilket får stomien til at lukke. Dette er ventillignende strukturer, som medierer gasudveksling i planter.
Abscisic acid virker på calcium: et molekyle, der kan fungere som en anden messenger. Dette medfører stigningen i åbningen af kaliumionkanalerne placeret uden for plasmamembranen i cellerne, der udgør stomaten, kaldet beskyttelsesceller.
Således forekommer et betydeligt tab af vand. Dette osmotiske fænomen genererer et tab i plantens turgor, hvilket får den til at se svag og uklar. Det antydes, at dette system fungerer som en advarselsalarm for tørkeprocessen.
Ud over stomatal lukning involverer denne proces også en række svar, der ombygger genekspression, der påvirker mere end 100 gener.
Frø dvale
Såsævning er et adaptivt fænomen, der tillader planter at modstå ugunstige miljøforhold, hvad enten det er let, vand, temperatur, blandt andre. Ved ikke at spire i disse stadier, er plantens vækst sikret i tider, hvor miljøet er mere velvilligt.
For at forhindre, at et frø spirer midt i efteråret eller midt om sommeren (hvis det gør det på dette tidspunkt, er chancerne for overlevelse meget lave) kræver en kompleks fysiologisk mekanisme.
Historisk set er dette hormon blevet betragtet som en afgørende rolle for at stoppe spiring i perioder, der er skadelige for vækst og udvikling. Det har vist sig, at abscisinsyreniveauet kan stige op til 100 gange under frømodningsprocessen.
Disse høje niveauer af nævnte plantehormon hæmmer spiringsprocessen og inducerer til gengæld dannelsen af en gruppe proteiner, der hjælper modstand mod ekstrem vandmangel.
Frø spiring: fjernelse af abscisinsyre
For at frøet skal spire og fuldføre sin livscyklus, skal abscisinsyren fjernes eller inaktiveres. Der er flere måder at nå dette formål på.
I ørkener fjernes for eksempel abscisinsyre gennem perioder med regn. Andre frø har brug for lys- eller temperaturstimuleringer for at inaktivere hormonet.
Spirehændelsen er drevet af den hormonelle balance mellem abscisinsyre og giberilliner (et andet vidt kendt plantehormon). I henhold til hvilket stof der dominerer i grøntsagen, sker spiring eller ej.
Abission-begivenheder
I dag er der beviser, der understøtter ideen om, at abscisinsyre ikke deltager i knoppens sovende, og ironisk, som det kan se ud, hverken i fraskillelsen af bladene - en proces, hvorfra den henter sit navn.
Det vides i øjeblikket, at dette hormon ikke direkte kontrollerer abscisionsfænomenet. Den høje tilstedeværelse af syre afspejler dens rolle i at fremme senescence og reaktionen på stress, begivenheder, der foregår abscission.
Stunted vækst
Abscisic acid fungerer som en antagonist (dvs. den udfører de modsatte funktioner) af væksthormonerne: auxiner, citicininer, giberillins og brassinosteroider.
Ofte inkluderer dette antagonistiske forhold et multiple forhold mellem abscisinsyre og forskellige hormoner. På denne måde orkestreres et fysiologisk resultat i planten.
Selvom dette hormon er blevet betragtet som en vækstinhibitor, er der stadig ingen konkrete beviser, der fuldt ud kan understøtte denne hypotese.
Det vides, at unge væv har betydelige mængder abscisinsyrer, og mutanter, der er mangelfulde i dette hormon, er dværge: hovedsageligt på grund af deres evne til at reducere sved og på grund af den overdrevne produktion af ethylen.
Hjertestykker
Det er blevet bestemt, at der dagligt er udsving i mængden af abscisinsyre i planter. Af denne grund antages det, at hormonet kan fungere som et signalmolekyle, så planten kan forudse svingninger i lys, temperatur og vandmængde.
Potentielle anvendelser
Som vi nævnte, er syntesevejen af abscisinsyre stærkt relateret til hydrisk stress.
Af denne grund udgør denne rute og hele kredsløbet, der er involveret i reguleringen af genekspression og de enzymer, der deltager i disse reaktioner, et potentielt mål at generere gennem genteknologi varianter, der med succes tåler høje saltkoncentrationer og perioder med vandmangel.
Referencer
- Campbell, NA (2001). Biologi: begreber og relationer. Pearson Uddannelse.
- Finkelstein, R. (2013). Abscisic syresyntese og respons. Arabidopsis-bogen / American Society of Plant Biologists, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fytohormoner, stofskifte og virkemåde, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín redaktører. Videnskaber.
- Himmelbach, A. (1998). Signalering af abscisinsyre til regulering af plantevækst. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biologiske Videnskaber, 353 (1374), 1439-1444.
- Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Abscisic syre biosyntese og katabolisme. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
- Raven, PHE, Ray, F., & Eichhorn, SE Plant Biology. Redaktionel Reverté.