CEREBRAL CORTEX: LAG, FUNKTIONER, NEURONER - NEUROPSYKOLOGI - 2025

Den cerebrale cortex eller cerebrale cortex er nervevævet, der dækker overfladen af de cerebrale hemisfærer. Det er den højeste region i hjernen. Denne hjernestruktur når sin maksimale udvikling hos primater, er mindre udviklet hos andre dyr og er relateret til udviklingen af ​​mere komplekse kognitive og intellektuelle aktiviteter.

Hjernebarken er et grundlæggende hjerneområde for menneskers funktion. I denne region udføres funktioner som opfattelse, fantasi, tanke, dom eller beslutning.

Anatomisk har den en række tynde lag bestående af gråt stof, som findes over en bred samling af hvide stofstier.

Hjernebarken vedtager en indviklet form, så hvis den blev udvidet, ville den have en meget omfattende masse. Specifikt indikerer forskning, at det samlede overfladeareal af hjernebarken kan bestå af ca. 2.500 kvadratcentimeter.

Ligeledes er denne store hjerne masse karakteriseret ved at indeholde et stort antal neuroner inde. Generelt anslås det, at der i cerebral cortex er omkring 10 milliarder neuroner, hvilket vil gøre ca. 50 billioner synapser.

Egenskaber ved hjernebarken

Hjernebarken hos mennesker er repræsenteret af et ark med gråt stof, der dækker de to cerebrale halvkugler. Det har en meget kompleks struktur, hvor forskellige sanseorganer er repræsenteret i specifikke områder eller zoner, der kaldes primære sanseområder.

Hver af de fem sanser, som mennesker besidder (syn, berøring, lugt, smag og berøring) udvikler sig i et specifikt område af cortex. Det vil sige, hver sensorisk modalitet har et defineret område inden for hjernebarken.

Bortset fra de sensoriske regioner har cerebral cortex også flere sekundære somatiske, forenings- og motorregioner. Inden for disse områder er de kortikale afferente og associeringssystemer uddybet, hvilket giver anledning til læring, hukommelse og opførsel.

Cerebrovaskulært system. Kilde: Bruce Blaus via Wikimedia Commons

I denne forstand betragtes hjernebarken som en særlig relevant region, når man udvikler de højere aktiviteter i den menneskelige hjerne.

De mest avancerede og detaljerede processer hos mennesker, såsom ræsonnement, planlægning, organisering eller forening udføres i forskellige områder af hjernebarken.

Af denne grund udgør hjernebarken en struktur, der fra det menneskelige perspektiv får maksimal kompleksitet. Hjernebarken er resultatet af en langsom evolutionær proces, der muligvis er startet for mere end 150 millioner år siden.

Lag

Hovedkarakteristikken for hjernebarken er, at den består af forskellige lag af gråt stof. Disse lag udgør strukturen i cortex og definerer dens strukturelle og funktionelle organisation.

Lagene i hjernebarken er ikke kun kendetegnet ved at være defineret ud fra et strukturelt synspunkt, men også fra et fylogenetisk perspektiv. Med andre ord svarer hvert af lagene i hjernebarken til et andet evolutionært øjeblik. I begyndelsen af ​​den humane art var hjernen mindre udviklet, og cortex havde færre lag.

Udvikling af den menneskelige hjernebark. Kilde: Van Essen Lab (Washington University i St. Louis) i samarbejde med Terrie Inder, Jeff Neil og Jason Hill, blandt andre. GNU Free Documentation License, via Wikimedia Commons

Gennem artenes udvikling har disse lag været stigende, en kendsgerning, der er relateret til stigningen i menneskers kognitive og intellektuelle kapacitet over tid.

Molekylært lag

Det molekylære lag, også kendt som det plexiforme lag, er den mest overfladiske region i hjernebarken, og derfor den med det nyeste udseende.

Det har et tæt netværk af nervefibre, der er orienteret tangentielt. Disse fibre stammer fra pyramidale og spindelcelle-dendriter, aksonerne fra stellat- og Martinotti-celler.

Afferente fibre, der stammer fra thalamus-, associerings- og kommissuralfibre, kan også findes i molekylærlaget. Da det er den mest overfladiske region i cortex, etableres et stort antal synapser mellem forskellige neuroner i molekylærlaget.

Udvendigt granulært lag

Det ydre granulære lag er den næst mest overfladiske region i cortex og ligger under det molekylære lag. Det indeholder et stort antal små pyramidale og stellate celler.

Dendritterne fra cellerne i det ydre granulære lag ender i det molekylære lag, og aksonerne trænger ind i dybere lag af cerebral cortex. Af denne grund er det ydre granulære lag forbundet med de forskellige regioner i cortex.

Yderpyramidalt lag

Det ydre pyramidale lag består som navnet antyder af pyramidale celler. Det er kendetegnet ved at præsentere en uregelmæssig form, dvs. at størrelsen på laget øges fra den overfladiske grænse til den dybeste grænse.

Dendritterne i neuramiderne i det pyramidale lag passerer til det molekylære lag, og aksonerne bevæger sig som fremspring, tilknytning eller kommissurale fibre til det hvide stof, der er placeret mellem lagene i hjernebarken.

Indvendigt granulært lag

Det indre granulære lag er sammensat af stellatceller, der er arrangeret meget kompakt. Det har en høj koncentration af vandret arrangerede fibre kendt som Baillargers ydre bånd.

Ganglion lag

Det ganglioniske lag eller det indre pyramidale lag indeholder meget store og mellemstore pyramidale celler. På samme måde inkluderer de et stort antal vandret arrangerede fibre, der danner det indre Baillarger-bånd.

Multiform lag

Endelig indeholder det multiformede lag, også kendt som det polymorfe cellelag, dybest set spindelceller. Ligeledes inkluderer de modificerede pyramidale celler med en trekantet eller ovoid cellelegeme.

Mange af nervefibrene i det multiformede lag trænger ind i den underliggende hvide stof og forbinder laget med de mellemliggende områder.

Funktionel organisation

Nervesystem og hjerne

Hjernebarken kan også organiseres i henhold til de aktiviteter, der udføres i hver region. I denne forstand behandler visse områder af cerebral cortex specifikke signaler af en sensorisk, motorisk og associerende karakter.

Følsomme områder

Sensoriske områder er regioner i hjernebarken, der modtager information af følsom karakter og er tæt forbundet med opfattelsen.

Information får adgang til hjernebarken hovedsageligt gennem den bageste halvdel af begge hjernehalfærer. De primære områder indeholder de mest direkte forbindelser med perifere sensoriske receptorer.

På den anden side findes de sekundære sensoriske og associeringsområder normalt ved siden af ​​de primære områder. Generelt modtager disse oplysninger både fra de primære associeringsområder selv og fra de nedre regioner i hjernen.

Foreningens og de sekundære områders hovedopgave er at integrere de følsomme oplevelser for at skabe genkendelses- og adfærdsmønstre. De vigtigste følsomme regioner i hjernebarken er:

1. Det primære somatosensoriske område (område 1, 2 og 3).
2. Det primære visuelle område (område 17).
3. Det primære auditive område (område 41 og 42).
4. Det primære smagsområde (område 43).
5. Det primære luftrum (område 28).

Motoriske områder

Vigtigste viklinger og sulci i hjernebarken. Kilde: Lorenzo Bandieri via Wikimedia Commons

De motoriske områder findes i den forreste del af halvkuglerne. De er ansvarlige for at starte hjerneprocesser relateret til bevægelse og give anledning til sådanne aktiviteter.

De vigtigste motorområder er:

1. Det primære motorområde (område 4).
2. Borens sprogområde (område 44 og 45).

Associeringsområder

Associeringsområderne i hjernebarken korrelerer med de mere komplekse integrationsfunktioner. Disse regioner udfører aktiviteter såsom hukommelse og kognitionsprocesser, styring af følelser og udvikling af ræsonnement, vilje eller bedømmelse.

Associeringsområder spiller en særlig vigtig rolle i udviklingen af ​​personlighed og karaktertræk hos mennesker. Ligeledes er det et vigtigt hjerneområde i bestemmelsen af ​​intelligens.

Associeringsområderne omfatter både visse motorområder og specifikke sanseområder.

Nerveceller

Hjernebarken har en lang række celler inde. Der er specifikt specificeret fem forskellige typer neuroner i denne region af hjernen.

Pyramidale celler

Humant pyramidalt neuron observeret ved Golgi-metoden. Kilde: Bob Jacobs, Laboratorium for kvantitativ neuromorfologi Afdeling for psykologi Colorado College via Wikimedia Commons

Pyramidale celler er neuroner, der er kendetegnet ved at have en pyramideform. De fleste af disse celler indeholder en diameter på mellem 10 og 50 mikron.

Der er imidlertid også store pyramidale celler. Disse er kendt som Betz-celler og kan have en diameter på op til 120 mikron.

Både de små pyramidale celler og de store pyramidale celler findes i den præcentrale motoriske gyrus og udfører primært bevægelsesrelaterede aktiviteter.

Stellate celler

Stellatceller, også kendt som granulatceller, er små neuroner. De har normalt en diameter på ca. 8 mikrometer og har en polygonal form.

Spindelceller

Spindelceller er neuroner, der har deres lodrette længdeakse på overfladen. De er hovedsageligt koncentreret i de dybere kortikale lag i hjernen.

Disse neurons akson stammer fra den nedre del af cellelegemet og er rettet mod det hvide stof som en projektion, en forbindelse eller en kommissær fiber.

Horisontale celler i Cajal

Cajal vandrette celler er små spindelceller, der er horisontalt orienterede. De findes i de mest overfladiske lag af cerebral cortex og spiller en kritisk rolle i udviklingen af ​​denne region i hjernen.

Disse typer af neuroner blev opdaget og beskrevet af Ramón y Cajal i slutningen af ​​1800-tallet, og efterfølgende forskning viste, at de er essentielle celler til koordinering af neuronal aktivitet.

For at nå deres position i hjernebarken, skal vandrette Cajal-celler migrere på en koordineret måde under hjerneembryogenese. Det vil sige, disse neuroner rejser fra deres fødested til overfladen af ​​hjernebarken.

Med hensyn til molekylmønsteret for disse neuroner demonstrerede Victor Borrell og Óscar Marín fra Institut for Neurovidenskab i Alicante, at de vandrette celler i Cajal præsenterer en orientering af de neuronale lag i cortex under embryonisk udvikling.

Faktisk stammer spredningen af ​​disse celler i de indledende stadier af embryonisk udvikling. Cellerne fødes i forskellige regioner i hjernen og migrerer mod overfladen af ​​hjernen, indtil de dækker den fuldstændigt.

Endelig er det for nylig blevet vist, at hjernehindemembranerne har andre funktioner bortset fra de beskyttende, der oprindeligt skulle. Hjernehinderne tjener som et underlag eller vej for de vandrette celler i Cajal til deres tangentielle migration gennem overfladen af ​​cortex.

Martinotti celler

De sidste neuroner, der udgør hjernebarkens neuronale aktivitet, er de velkendte Martinotti-celler. De består af små multiforme neuroner til stede på alle niveauer af hjernebarken.

Disse neuroner er opkaldt efter Carlo Martinotti, en studerende forsker af Camilo Golgi, der opdagede eksistensen af ​​disse celler i hjernebarken.

Martinotti-celler er kendetegnet ved at være multipolære neuroner med korte arborescent dendritter. De formidles gennem forskellige lag i hjernebarken og sender deres aksoner til det molekylære lag, hvor der dannes aksonale arborisationer.

Nylig undersøgelse af disse neuroner har vist, at Martinotti-celler deltager i hjernens hæmmende mekanisme.

Når en pyramidal neuron (som er den mest almindelige type neuron i hjernebarken) begynder at blive overopspændt, begynder Martinotti-cellerne specifikt at overføre hæmmende signaler til omgivende nerveceller.

I denne forstand følger det, at epilepsi kan være stærkt forbundet med et underskud af Martinotti-celler eller en mangel i aktiviteten af ​​disse neuroner. På disse tidspunkter er hjernens nervetransmission ikke længere reguleret af disse celler, en kendsgerning, der forårsager en ubalance i cortexens funktion.

Referencer

1. Abeles M, Goldstein MH. Funktionel arkitektur i katten primær auditiv cortex. Søjleorganisation og organisation efter dybde. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Afslutning af afferente aksoner i makak striatbark. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Kortikale neuroner med særlig henvisning til de apikale dendritter. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. Af Felipe J. Lysekroneceller og epilepsi. Brain 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Genetisk kontrol af kortikal udvikling. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.