LIPID-DOBBELTLAG: EGENSKABER, STRUKTUR, FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Den lipide dobbeltlag er en tynd, bimolekylær, laminar membran af amfipatiske lipider, dvs. de indeholder en hydrofob del og en anden hydrofil del. Det har en meget lav permeabilitet for ioner såvel som for de fleste molekyler, der er opløselige i vand, men det er meget gennemtrængeligt for vand.

I vandige opløsninger forbindes polære lipider, såsom phosphoglycerider, til dannelse af forskellige typer aggregater, kaldet miceller, lipidmonolag og dobbeltlag. I disse strukturer ledes hovedene af de polære lipider, som er hydrofile, eksternt til at være i kontakt med vand, medens halerne (hydrofobe) alle er arrangeret i den modsatte ende.

Diagram over mulige lipidarrangementer ved kanten af ​​en pore gennem et lipid-dobbeltlag. Taget og redigeret fra: MDougM.

Levende væsener har cellemembraner, der hovedsageligt består af phospholipider og glycolipider og danner et lipid-dobbeltlag. Dette dobbeltlag udgør en permeabilitetsbarriere, der tillader regulering af det indre indhold af celle-salte og elektrolytter. For at opnå dette har de strukturer kaldet ionpumper.

De første forskere, der fremsatte forslag om lipid-dobbeltlagsmodellen til cellemembraner var Dr. Evert Gorter og F. Grendel (1925) fra University of Leiden, Holland, en model, der blev bekræftet i 1950 ved elektronmikroskopistudier.

Der er flere aktuelle og potentielle anvendelser af lipid-dobbeltlag, men indtil videre har det mest succesrige kommercielt set været brugen af ​​kunstige vesikler (liposomer) i medicin til administration af lægemidler til kræftpatienter.

egenskaber

Lipid-dobbeltlag er meget tynde og skrøbelige lamellære strukturer, der præsenterer nogle biologisk vigtige egenskaber, såsom:

permeabilitet

Et af de vigtigste egenskaber ved lipid-dobbeltlaget er dets selektive permeabilitet. Disse membraner er faktisk meget uigennemtrængelige for ioner og de fleste polære molekyler, idet vand er en vigtig undtagelse, da det let kan passere gennem membranen.

Et eksempel på denne selektive permeabilitet er natrium og kalium, hvis ioner krydser membranen mere end en million gange langsommere end vand. På den anden side krydser indol, en heterocyklisk organisk forbindelse, membranen med en hastighed, der er tusind gange højere end tryptophan, et andet molekyle, der ligner dette strukturelt.

Selv før han kendte til membranens dobbelte natur, påpegede videnskabsmanden Charles Overton (1901), at permeabilitetskoefficienterne for små molekyler er direkte relateret til den relative opløselighed, som de præsenterer i organiske opløsningsmidler og i vand.

Asymmetri

Hvert lag, der udgør membranen, er strukturelt og funktionelt forskellige fra det andet. Et funktionelt eksempel på denne asymmetri er natrium-kaliumpumpe. Denne pumpe er til stede i plasmamembranen hos langt de fleste celler af højere organismer.

Na ⁺ - K ⁺ -pumpen er orienteret på en sådan måde, at den uddriver Na ⁺ fra det indre af cellen, mens K ⁺ -ionerne introduceres. Derudover har dette transportmedium brug for energi i form af ATP til dets aktivering og kan kun bruges, hvis det er inde i cellen.

Komponenterne i hvert lag er også forskellige, membranproteiner syntetiseres og indsættes asymmetrisk i dobbeltlaget, ligesom lipider, men sidstnævnte, i modsætning til proteiner, udviser ikke en absolut asymmetri, med undtagelse af glycolipider.

I tilfælde af erythrocytter er fx sphingomyeliner og phosphatidylcholiner placeret i det ydre lag af membranen, medens phosphatidylethanolamin og phosphatidylseriner er internt placeret. Kolesterol er imidlertid en bestanddel af begge lag.

En af årsagerne til asymmetrien i fordelingen af ​​phospholipider er, at de fleste af disse bestanddele er syntetiseret i cellen og derfor oprindeligt er inkluderet i det indre lag, og derfra vil nogle af dem migrere til det ydre lag med hjælp af enzymer kaldet flipaser.

Udtryksevne

Lipid-dobbeltlag er ikke stive strukturer, men snarere er det flydende og dynamiske strukturer, hvor lipider og mange proteiner konstant bevæger sig sideværts.

Lipider diffunderer lateralt ind i membranen med en gennemsnitlig hastighed på 2 um pr. Sekund. Den laterale forskydning af proteinerne i dobbeltlaget kan på den anden side variere afhængigt af proteintypen; mens nogle er så hurtige som lipider, forbliver andre praktisk taget ubevegelige.

Tværgående diffusion, også kaldet flip-flop, er på den anden side meget langsommere for lipider og er aldrig blevet observeret i proteiner.

På den anden side kan fluiditeten af ​​membranen variere afhængigt af den relative rækkefølge af lipidernes fedtsyrer. Når alle fedtsyrer bestilles, er dobbeltlaget i en stiv tilstand, mens de i væsketilstand er relativt forstyrrede.

Disse ændringer kan skyldes variationer i temperatur; overgangen fra fast tilstand til fluidtilstand opstår pludseligt, når temperaturen overstiger en tærskel, der er kendt som smeltetemperaturen, der afhænger af længden af ​​fedtsyrekæderne, såvel som deres umættethedsgrad.

De bestanddele lipider i membranen er af forskellig art og kan derfor have forskellige smeltetemperaturer. På grund af dette kan faste og flydende faser ved forskellige temperaturer eksistere i samme dobbeltlag.

Andre funktioner

Lipid-dobbeltlag, takket være kovalente interaktioner og attraktive van der Waals-kræfter, har en tendens til at være omfattende såvel som at lukke sig ind på sig selv, så der ikke er udsatte ender. Dens evne til selvreparation er også karakteristisk, fordi en mangel på kontinuitet ikke er energisk gunstig for dens struktur.

Struktur

Der er forskellige modeller til at forklare strukturen af ​​lipid-dobbeltlaget:

Davson og Danielli model

Det blev foreslået i 1935, og det fastholder, at membraner indeholder en kontinuerlig carbonhydridfase, bidraget af lipiderne, der udgør membranen.

Davson og Danielli cellemembranmodel. Taget og redigeret fra: miguelferig.

Enhedsmembranmodel

Oprettet af JD Robertson er denne hypotese en modifikation af Davson og Danielli-modellen. Han postulerede, at enhedsmembranen var sammensat af et dobbelt lag blandede polære lipider.

Disse lipider blev orienteret med carbonhydridkæderne indad og dannede et kontinuerligt carbonhydridlag, medens de hydrofile hoveder pegede i den modsatte retning.

Derudover blev denne enhedsmembran dækket på begge sider af et enkelt lag proteinmolekyler arrangeret på en udvidet måde.

Globular model

Også kendt som underenhedsmodellen. I henhold til denne model vil membranerne udgøre en mosaik af gentagne lipoprotein-underenheder mellem 4,0 og 9,0 nm.

Flydende mosaikmønster

Det blev foreslået af SJ Singer og GL Nicholson i 1972 og er den mest accepterede model. Ifølge den er membranens phospholipider arrangeret i dobbeltlag og danner en matrix af flydende krystaller.

I henhold til denne model kan individuelle lipidmolekyler bevæge sig frit lateralt, hvilket ville forklare fleksibiliteten, fluiditeten, elektrisk modstand og selektiv permeabilitet, som disse membraner præsenterer.

Proteinerne, der er en del af dobbeltlaget, skal ifølge modellen være kugleformede. Derudover ville nogle proteiner være delvist indlejret i dobbeltlaget, mens andre ville være fuldstændigt indlejret i det.

Graden af ​​penetration af kugleproteiner i dobbeltlaget defineres af deres aminosyresekvens såvel som ved tilstedeværelsen af ​​ikke-polære R-grupper på overfladen af ​​disse aminosyrer.

Sammensætning

Naturlige dobbeltlag består hovedsageligt af phospholipider. Dette er forbindelser afledt af glycerol, der er kendetegnet ved at have et hydrofilt hoved og to hydrofobe haler.

Når phospholipider kommer i kontakt med vand, kan de organisere sig på forskellige måder. Den mest stabile form er som et dobbeltlag med halerne vendt indad og hovederne vendt mod ydersiden af ​​dobbeltlaget.

Glycolipider er også en del af lipid-dobbeltlaget. Disse forbindelser er som deres navn antyder lipider, der er forbundet med sukkerarter, afledt i tilfælde af dyr fra en forbindelse kendt som sfingocin.

En anden vigtig bestanddel af membranen er kolesterol, et uforsæbeligt lipid. Det er til stede i både det indre og ydre lag af dobbeltlaget. Det er mere rigeligt i plasmamembranen end i membranen på organellerne.

Membraner er også forbundet med mange slags proteiner, der kan være af to typer, ekstrinsyre eller iboende. Ekstrinsiske eller perifere proteiner er løst bundet til membranen og kan let adskilles fra dem.

De iboende eller integrerede proteiner er stærkt forbundet med dobbeltlaget og løsnes ikke let fra det. De repræsenterer ca. 70% af membranproteiner. Nogle af dem fungerer som receptorer for signaler uden for cellen og deres transmission til det indre.

Andre proteiner er forbundet med fusionen af ​​to forskellige dobbeltlag. Blandt dem er dem, der tillader forening af sædcellerne med æggen under befrugtning; også dem, der tillader vira at trænge igennem værtsceller.

Derudover er ionpumper integrerede proteiner, der krydser dobbeltlaget, der tillader udveksling af ioner mellem det indre og det ydre af cellen, gennem lipid-dobbeltlaget, mod en gradient.

Funktioner

Lipid-dobbeltlagets primære biologiske funktion er adskillelsen af ​​vandige rum med forskellige sammensætninger, såsom at adskille den cellulære protoplasma fra dens omgivelser. Uden denne fysiske afgrænsning mellem rum, ville livet som vi kender det være umuligt.

Denne funktion er så vigtig, at praktisk talt alle levende væsener har en membran, der består af et lipid-dobbeltlag. Undtagelsen er repræsenteret af nogle arter af archaea, hvor membranen er en lipidmonolag.

Lipid-dobbeltlag deltager i transmissionen af ​​den interneuronale nerveimpuls. Neuroner er ikke fysisk knyttet til hinanden, men adskilt af en kort plads kaldet en synapse. Neurotransmitterbelastede vesikler griber ind for at bygge bro over dette interneuronale rum.

En anden funktion af dobbeltlaget er at tjene som en strukturel base eller understøtningsskelet, hvortil nogle transportsystemer såvel som nogle enzymer er stærkt knyttet.

Organeller med lipid dobbeltlag

I prokaryoter er lipid-dobbeltlaget kun til stede i cellemembranen, mens der i eukaryoter findes forskellige organeller eller organeller, der kan have en eller to lipid-dobbeltlag.

-Organeller med to lipide dobbeltlag

Core

Cellular organelle til stede i eukaryote celler og indeholder det meste af det genetiske materiale organiseret i kromosomer.

Den nukleare membran består af to lipid-dobbeltlag adskilt af et rum kaldet perinuclear. Begge lag kaldes den ydre og den indre kernemembran og er differentieret efter deres proteinsammensætning.

Mitokondrier

Organelle med ansvar for cellulær respiration, en proces, hvorved den nødvendige energi til cellulær aktivitet tilføres. Den har en dobbelt membran, den ydre glatte og den indvendige foldede, danner laminær eller fingerlignende kridt.

Funktionen af ​​sådanne folder er at øge det indre overfladeareal, som er det sted, hvor metaboliske reaktioner forekommer.

Mitokondrier. Taget og redigeret fra: LadyofHats.

kloroplast

Organelle til stede i højere planter og andre fotoautotrofe eukaryote organismer. Det har to koncentriske lipid-dobbeltlag adskilt af et intermembranrum. Det ydre lag er mere porøst end det indre lag på grund af tilstedeværelsen af ​​proteiner kaldet poriner.

-Organeller med en lipid dobbeltlag

Bortset fra plasmamembranen, som er blevet drøftet omfattende i denne artikel, har andre organeller, såsom det endoplasmatiske retikulum, Golgi-apparatet og lysosomer et enkelt lipid-dobbeltlag.

Endoplasmatisk retikulum (ER)

Et kompleks af cytoplasmatiske membraner, der er forbundet (ru ER) eller ikke (glat ER) til ribosomer, og som deltager i syntesen af ​​lipider og phospholipider (glat ER) eller af peptider og proteiner (ru ER) takket være ribosomerne knyttet til deres vægge.

Golgi-apparat

Et kompleks af glatvæggede membraner involveret i opbevaring, modificering og emballering af proteinstoffer.

lysosomer

Vesikulære organeller, der indeholder enzymer, der er involveret i nedbrydningen af ​​fremmede materialer. De nedbryder også unødvendige cellulære komponenter og endda beskadigede eller døde celler.

Applikationer

Den vigtigste anvendelse af lipid-dobbeltlag er inden for medicin. Liposomer er vesikulære strukturer afgrænset af lipid-dobbeltlag. De dannes kunstigt ved sonisk svingning af vandige phosphoglyceridsuspensioner.

Hvis ioner eller molekyler er inkluderet i den vandige suspension, vil nogle af disse elementer blive indeholdt i liposomerne. Baseret på disse principper er lægemidler indkapslet i opløsning inden for liposomer.

De medikamentholdige liposomer leveres injiceret i patienten. Når de først er inde, rejser de gennem blodsystemet, indtil de når målet. På bestemmelsesstedet bryder de og frigiver deres indhold.

Brugen af ​​lipid-dobbeltlag som biosensorer til sygdomsdiagnose er også testet; samt til mulig påvisning af biologiske våben. Endelig er det med succes testet for medikamentpermeabilitet.

Referencer

1. OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007). Bilayer-tykkelse og membranproteinfunktion: et energisk perspektiv. Årlig gennemgang af biofysik og biomolekylær struktur.
2. Lipid dobbeltlag. I Ecured. Gendannes fra ecured.com.
3. Lipid dobbeltlag. På Wikipedia. Gendannet fra wikipedia.org.
4. A. Lehninger (1978). Biokemi. Ediciones Omega, SA
5. L. Stryer (1995). Biochemestry. WH Freeman and Company, New York.
6. RB Gennis (1989). Biomembraner. Springer-Verlag.
7. MS Bretscher (1972). Asymmetrisk lipid-dobbeltlagsstruktur til biologiske membraner. Natur Ny Biologi.