- Struktur
- Morfologi
- Egenskaber
- -Polaritet af celler
- -Funktioner af grænsen eller børstepriser
- Kerne af mikrovilli
- Terminalnetværk
- glycocalyx
- -Unioner mellem enterocytter
- Tette kryds
- Forankringsfuger
- Kommunikerer fagforeninger
- Livscyklus
- Funktioner
- Absorption og transport af næringsstoffer
- Immunbarriere i tarmen
- sygdomme
- Microvillus-inklusionssygdom
- Trichohepatoenterisk syndrom
- Chylomicron retention sygdom
- Medfødt tuft enteropati
- Enterocytter og HIV
- Referencer
De enterocytter er epitelceller af tyndtarmen hvis hovedfunktion næringsstofabsorption og transport til andre væv i kroppen. De deltager også som en del af den tarmimmunologiske barriere mod indtræden af toksiner og patogener, da det er det område af kroppen, der er mest udsat for ydersiden.
Disse celler udgør omkring 80% af epitelet i tyndtarmen. De er polariserede celler med talrige mikrovilli (børstegrænse) mod den apikale ende.
Skema med en enterocyt. Boumphreyfrderivativt arbejde: Miguelferig, via Wikimedia Commons
De stammer fra stamceller i tarmkrypterne. De er placeret i villi i tyndtarmen og er kortvarige. Hos mennesker fornyes tarmepitelet hver fjerde til fem dag.
Når der er defekter i enterocytter, kan forskellige medfødte sygdomme opstå. De er konsekvensen af problemer i transport af proteiner og mobilisering og metabolisme af lipider. Ligeledes kan der opstå fejl i immunsystemet i tarmbarrieren.
Struktur
Udtrykket enterocyt betyder "absorptionscelle" og blev først brugt af Booth i 1968.
Enterocytter dannes som et næsten kontinuerligt lag ispedd andre mindre rigelige celletyper. Dette lag udgør tarmepitelet.
Morfologi
Differentierede enterocytter er columnar celler, der har en ellipsoid kerne i den basale halvdel af cytoplasmaet. Mod den apikale ende af cellen forekommer adskillige diktyosomer.
De præsenterer rigelige mitokondrier, som optager ca. 13% af det cytoplasmatiske volumen.
Det mest fremtrædende træk ved enterocytter er plasmamembranens evaginationer mod den apikale ende. Det har et stort antal projektioner kendt som microvilli. De har en cylindrisk form og er arrangeret parallelt. Sættet med mikrovilli danner den såkaldte børstegrænse.
Børstegrænsenes mikrovilli øger membranens overfladeareal 15 til 40 gange. Fordøjelsesenzymer og dem, der er ansvarlige for transport af stoffer, findes i mikrovillien.
Egenskaber
-Polaritet af celler
Enterocytter, ligesom mange epitelceller, er polariserede. De cellulære komponenter er fordelt på de forskellige domæner. Sammensætningen af plasmamembranen er forskellig i disse områder.
Celler har generelt tre domæner: apikale, laterale og basale. I hver af disse er der særlige lipider og proteiner. Hver af disse zoner udfører en bestemt funktion.
To domæner er blevet differentieret i enterocytten:
- Apikalt domæne: det er placeret mod tarmens lumen. Microvilli er omtalt og specialiseret i næringsstofabsorption.
- Basolateralt domæne: placeret mod det indre væv. Plasmamembranen er specialiseret i transport af stoffer til og fra enterocytten.
-Funktioner af grænsen eller børstepriser
Børstekanten har den typiske struktur af plasmamembraner. Det består af et lipid-dobbeltlag, der er forbundet med meget specifikke proteiner.
Enzymerne, der er ansvarlige for fordøjelsen af kulhydrater og proteiner, er forankret i børstegrænsen. På dette område findes enzymer, der er specialiserede i transport af stoffer.
Hver af mikrovillierne er ca. 1-2 um lang og 100 um i diameter. De har en bestemt struktur dannet af:
Kerne af mikrovilli
Hver mikrovillus indeholder et bundt af tyve aktinfilamenter. Den basale del af bundtet af filamenter danner roden, der forbinder med terminalnetværket. Derudover indeholder kernen to typer polypeptider (fimbrin og vilin).
Terminalnetværk
Det er dannet af en ring af aktinfilamenter, der griber ind i forankringsforbindelserne mellem nærliggende enterocytter. Derudover er vinculin (cytoskeletalt protein) og myosin til stede blandt andre proteiner. Det danner den såkaldte fibrillære plak.
glycocalyx
Det er et lag, der dækker mikrovillien. Det er sammensat af mucopolysaccharider produceret af enterocytten. De danner mikrofilamenter, der er knyttet til den yderste del af mikrovillien.
Glycocalyx anses for at deltage i den terminale fordøjelse af næringsstoffer, der er forbundet med tilstedeværelsen af hydrolaser. Det deltager også i tarmepitelets immunbarrierefunktion.
-Unioner mellem enterocytter
De celler, der udgør tarmepithelet (hovedsagelig består af enterocytter), er forbundet. Disse forbindelser forekommer gennem proteinkomplekser og giver epitelet strukturel integritet.
Kryds er blevet klassificeret i tre funktionelle grupper:
Tette kryds
Det er intracellulære forbindelser i den apikale del. Dets funktion er at opretholde integriteten af epitelbarrieren såvel som dens polaritet. De begrænser bevægelsen af ioner og luminalantigener mod det basolaterale domæne.
De består af fire familier af proteiner: occludins, claudins, tricellulin og adhæsionsmolekyler.
Forankringsfuger
De forbinder cytoskelettet til naboceller såvel som den ekstracellulære matrix. De genererer meget modstandsdygtige konstruktionsenheder.
Forbindelsen mellem tilstødende celler udføres af adhæsionsmolekyler fra gruppen cadheriner og cateniner.
Kommunikerer fagforeninger
De tillader kommunikation mellem cytoplasmer fra naboceller, der sker gennem dannelse af kanaler, der krydser membranerne.
Disse kanaler består af seks transmembranproteiner fra gruppen af connexiner.
Livscyklus
Enterocytter varer cirka fem dage hos mennesker. I tilfælde af mus kan livscyklussen være to til fem dage.
Disse celler dannes i de såkaldte Lieberkün-krypter. Her præsenteres stamcellerne fra de forskellige celletyper, der udgør tarmepitel.
Stamceller deler fire til seks gange. Derefter begynder cellerne at bevæge sig under pres fra de andre celler i dannelsen.
I sin bevægelse fra krypten til villas apikale zone differentieres enterocytten. Kontakt med andre celler, interaktion med hormoner og diætsammensætning har vist sig at have indflydelse på differentiering.
Differentieringsprocessen såvel som bevægelse til tarmen villi tager cirka to dage.
Efterfølgende begynder enterocytterne at blive affolieret. Celler mister de forskellige typer kryds. Derudover udsættes de for mekanisk tryk, indtil de løsnes og erstattes af nye celler.
Funktioner
Enterocytter har som deres hovedfunktion absorption og transport af næringsstoffer til forskellige dele af kroppen. Ligeledes deltager de aktivt i immunbeskyttelsesfunktionerne, der forekommer i tarmen.
Absorption og transport af næringsstoffer
De næringsstoffer, der absorberes af enterocytter, kommer hovedsageligt fra maveopdeling. Imidlertid kan disse celler fordøje peptider og disaccharider på grund af tilstedeværelsen af specifikke enzymer.
De fleste næringsstoffer i fordøjelseskanalen passerer gennem enterocytternes membran. Nogle molekyler såsom vand, ethanol og enkle lipider bevæger sig gennem koncentrationsgradienter. Andre, såsom glukose og mere komplekse lipider, mobiliseres af transporterproteiner.
I enterocytterne dannes de forskellige lipoproteiner, der transporterer triglycerider og kolesterol til forskellige væv. Blandt disse har vi chylomikroner, HDL og VDL.
Jernet, der kræves til syntese af forskellige proteiner, såsom hæmoglobin, optages af enterocytterne. Jern kommer ind i celler gennem en membrantransportør. Senere slutter den sig til andre transportører, der fører det til blodet, hvor det vil blive brugt.
Immunbarriere i tarmen
Tarmepithelet danner en barriere mellem det indre og det ydre miljø på grund af strukturen dannet af de forskellige celleforbindelser. Denne barriere forhindrer passage af potentielt skadelige stoffer som antigener, toksiner og forskellige patogener.
Enterocytter skal have den dobbelte funktion af absorbering af næringsstoffer og forhindring af skadelige stoffer og organismer. Til dette er det apikale område dækket af et lag kulhydrater produceret af andre epitelceller, kaldet bæger. Det lader små molekyler passere, men ikke store molekyler.
På den anden side har den glycocalyx, der linjer børstegrænsen, mange negative ladninger, der forhindrer direkte kontakt af patogener med enterocytmembranen.
De har også evnen til at producere en immunrespons i nærvær af visse antigener.
Det har vist sig, at enterocytter producerer vesikler i det apikale domæne, der indeholder meget basisk phosphatase. Denne forbindelse hæmmer bakterievækst og nedsætter bakteriernes evne til at binde til enterocytten.
sygdomme
Når der opstår fejl i dannelsen eller strukturen af enterocytter, kan forskellige medfødte patologier forekomme. Blandt disse har vi:
Microvillus-inklusionssygdom
Det forekommer, når der i differentieringen af enterocytten er atrofi i dannelsen af børstegrænsen.
Symptomer er vedvarende diarré, næringsabsorptionsproblemer og udviklingssvigt. I 95% af tilfældene optræder symptomerne i de første dage efter fødslen.
Trichohepatoenterisk syndrom
Denne sygdom er forbundet med problemer i udviklingen af tarmen i tarmen og påvirker strukturen af epitellaget.
Symptomer er ubehandlet diarré i den første måned i livet. Derudover er der fejl i absorption og udvikling af næringsstoffer. Dysmorfisme i ansigtet, hår og hud abnormiteter kan forekomme. Immunsystemet påvirkes også.
Chylomicron retention sygdom
Chylomikroner (lipoproteiner, der er ansvarlige for transporten af lipider) produceres ikke. Store lipidvakuoler ses i enterocytter. Derudover er chylomikronlignende partikler til stede, der ikke kommer ud fra kanterne af membranen.
Patienter med kronisk diarré, alvorlige lipidabsorptionsproblemer, udviklingssvigt og hypokolesterolæmi.
Medfødt tuft enteropati
Det er forbundet med atrofi i udviklingen af tarm-villi, uorganisering af enterocytterne og tilstedeværelsen af en slags tufter i villiens spids.
Symptomerne er vedvarende diarré umiddelbart efter fødslen. Tarmen har ikke kapacitet til at absorbere næringsstoffer, som skal gives patienten intravenøst. Hår har et uldent udseende og udvikling såvel som immunsystemet påvirkes.
Enterocytter og HIV
Hos HIV-inficerede patienter kan der opstå problemer i absorptionen af næringsstoffer. I disse tilfælde er det mest åbenlyse symptom steatoré (diarré med lipider i afføring).
Det har vist sig, at HIV-viruset inficerer kryptostamceller hos disse patienter. Derfor påvirkes differentieringen af enterocytter, der ikke er i stand til at udføre deres funktion.
Referencer
- Hall, E (2013) Tyndtarmen. I: Washabau R og M Day (redigeringer) Hjørne- og katte gastroenterologi). Elsevier Inc. 651-728.
- Heise C, S Dandekar, P Kumar, R Duplantier, R Donovan og C Halsted (1991) Humant immundefektvirusinfektion af enterocytter og mononukleære celler i humant jejuna slimhinde. Gastroenterology 100: 1521-1527.
- Keller T og M Mooseker (1991) Enterocytcytoskelet: dets struktur og funktion. Tillæg 19: Håndbog for fysiologi. Mavetarmsystemet, tarmsabsorption og sekretion: 209-221.
- Overeem A, C Posovszky, E Rings, B Giepman og S Jzendoorn (2016) Enterocytfejlens rolle i patogenesen af medfødte diarrélidelser. Sygdomsmodeller og mekanismer 9: 1-12.
- Salvo-Romero E og C Alo (2015) Tarmbarrierefunktion og dens implikation i fordøjelsessygdomme. Præsten Esp. Enferm. Grave. 101: 686-696.
- Van der Flier L og H Clevers (2009) Stamceller, selvfornyelse og differentiering i tarmepitel. Annu. Pastor Physiol. 71: 241-260.