EKSOCYTOSE: PROCES, TYPER, FUNKTIONER OG EKSEMPLER - BIOLOGI

Den exocytose er en proces, hvorved materiale udstødes ud af cellen cytoplasma gennem cellemembranen. Det forekommer gennem vesikler, der findes inde i cellen, kaldet eksosomer, som smelter sammen med plasmamembranen og frigiver deres indhold til det ydre miljø. Den omvendte proces kaldes endocytose.

Ligesom endocytose er det en proces, der er unik for eukaryote celler. Funktionerne af endocytose og exocytose skal være i en dynamisk og præcis balance for cellemembranen for at bevare størrelsen og sammensætningen, der karakteriserer den.

LadyofHats font

Eksocytose forekommer i cellen i første omgang for at eliminere stoffer, som ikke er fordøjelige af fordøjelsesmaskineriet, og som kom ind i den under den endocytiske proces. Derudover er det en mekanisme, der bruges til frigivelse af hormoner på forskellige cellulære niveauer.

Eksocytose kan også transportere stoffer over en cellebarriere, som involverer kobling af processer for ind- og udrejse i cellen.

Et stof kan opsamles fra den ene side af en blodkarvæg gennem pinocytose-processen, mobiliseres gennem cellen og frigives på den anden side gennem exocytose.

Hvad er eksosomer?

Exosomer er små membranvesikler af forskellig oprindelse, som udskilles af de fleste celletyper og antages at spille vigtige roller i intercellulær kommunikation. Selvom eksosomer først for nylig blev beskrevet, er interessen for disse vesikler steget dramatisk i de senere år.

Denne opdagelse udløste fornyet interesse for det generelle felt af udskillede membranvesikler, involveret i moduleringen af intercellulær kommunikation.

Eksosomer blev oprindeligt betragtet som yderst specifikke cellulære organeller med materiale, der blev kasseret af cellen, fordi de havde uønskede molekylkomponenter eller "metabolisk skrot." De blev også set som et symbol på celledød, fordi de transporterede affaldsstoffer.

Efter konstateringen af, at de indeholder proteiner, lipider og genetisk materiale (såsom molekyler involveret i regulering, herunder mRNA og microRNA), blev det imidlertid konkluderet, at de kan påvirke celler på en mere kompleks måde.

Behandle

På samme måde som endocytose kræver den cellulære sekretionsproces energi i form af ATP, da den udgør en aktiv proces. Golgi-apparatet spiller en grundlæggende rolle i eksocytose, da membranen, der pakker de materialer, der er bestemt til cellulær sekretion, nedbrydes herfra.

De intracellulære transportvesikler stammer fra Golgi-apparatet og bevæger sig med deres indhold gennem cytoplasmaet, langs de cytoplasmiske mikrotubuli, mod cellemembranen, smelter sammen til det og frigiver deres indhold til den ekstracellulære væske.

Endocytose og exocytose opretholder en balance i cellen, der tillader, at plasmamembranens dimensioner og egenskaber bevares. Ellers ville membranen i en celle ændre dens dimensioner, når den udvides ved tilsætning af membranen af udskillelsesvesiklerne, der sættes til den.

På denne måde integreres den overskydende membran, der er tilføjet i exocytose, igen ved endocytose, hvorved denne membran returneres gennem de endocytiske vesikler til Golgi-apparatet, hvor den genanvendes.

Eksosomer, der ikke stammer fra Golgi-apparatet

Ikke alt materiale bestemt til exocytose kommer fra trans-netværket i Golgi-apparatet. En del af dette kommer fra tidlige endosomer. Dette er cellulære organeller, der er specialiserede i modtagelse af vesikler dannet under endocytoseprocessen.

Inden for disse genanvendes og transporteres en del af indholdet efter at være fusioneret med et endosom ved hjælp af vesikler, der dannes i selve endosomet.

På den anden side frigives neurotransmittere i de presynaptiske terminaler i uafhængige vesikler for at fremskynde nervekommunikation. Sidstnævnte er ofte konstitutive eksocytose-vesikler beskrevet nedenfor.

typer

Exocytoseprocessen kan være konstitutiv eller intermitterende, sidstnævnte er også kendt som reguleret exocytose. Vesikler kan komme fra cellulære rum såsom primære endosomer (som også modtager endocytiske vesikler) eller kan produceres direkte i transdomænet i Golgi-apparatet.

Genkendelsen af proteiner i retning af en eksocytosevej eller en anden vil blive givet ved påvisning af delte signalregioner mellem proteinerne.

Konstitutiv eksocytosevej

Denne type exocytose forekommer i alle celler og uophørligt. Her uddrives mange opløselige proteiner kontinuerligt til ydersiden af cellen, og mange andre genanvendes, hvor de indgår i plasmamembranen for at accelerere og tillade deres regenerering, fordi membranen under endocytose hurtigt internaliseres.

Denne eksocytosevej er ikke reguleret, så den er altid i gang. I bægerceller i tarmen og fibroblaster i bindevæv er for eksempel eksocytose konstitutiv og forekommer konstant. Blegeceller frigiver konstant slim, mens fibroblaster frigiver kollagen.

I mange celler, der er polariseret i væv, er membranen opdelt i to forskellige domæner (apikalt og basolateralt domæne), som indeholder en række proteiner relateret til deres funktionelle differentiering.

I disse tilfælde transporteres proteiner selektivt til de forskellige domæner med den konstitutive vej fra Golgi trans-netværket.

Dette opnås ved mindst to typer af konstitutive sekretoriske vesikler, der er rettet direkte mod det apikale eller basolaterale domæne af disse polariserede celler.

Reguleret eksocytosevej

Denne proces er eksklusiv til specialiserede celler til sekretion, hvor en række proteiner eller kirtelprodukter vælges af transdomænet af Golgi-apparatet og sendes til specielle sekretoriske vesikler, hvor de koncentreres og derefter frigives til den ekstracellulære matrix, når modtager noget ekstracellulært stimulus.

Mange endokrine celler, der opbevarer hormoner i sekretoriske vesikler, indleder kun exocytose efter at have genkendt et signal uden for cellen, hvilket er en periodisk proces.

Fusionen af vesiklerne til cellemembranen er en almindelig proces i forskellige celletyper (fra neuroner til endokrine celler).

Proteiner involveret i processen med reguleret exocytose

To proteiner familier er involveret i eksocytoseprocessen:

Rab, der er ansvarlige for forankring af vesiklen til membranen og giver specificitet til vesikulær transport. De er generelt forbundet med GTP i dens aktive form.
På den anden side muliggør SNARE effektorproteiner fusion mellem membranerne. En stigning i koncentrationen af calcium (Ca2 +) inde i cellen fungerer som et signal i processen.

Rab-proteinet genkender stigningen i intracellulær Ca2 + og initierer forankringen af vesiklen til membranen. Området med vesiklen, der blev smeltet, åbnes og frigiver dens indhold i det ekstracellulære rum, mens vesiklen smelter sammen med cellemembranen.

Eksocytose "kys og løb"?

I dette tilfælde gør vesiklen, der er ved at smelte sammen med membranen, ikke det helt, men gør det midlertidigt og danner en lille åbning i membranen. Dette er når indersiden af galdeblæren kommer i kontakt med ydersiden af cellen og frigiver dens indhold.

Poren lukkes umiddelbart derefter, og galdeblæren forbliver på den cytoplasmatiske side. Denne proces er tæt knyttet til hippocampal synapse.

Funktioner

Celler udfører processen med eksocytose til transport og frigivelse af store, lipofobe molekyler som proteiner syntetiseret i celler. Det er også en mekanisme, hvormed affald, der forbliver i lysosomerne efter intracellulær fordøjelse, kaster ud.

Exocytose er en vigtig mellemmand ved aktivering af proteiner, der forbliver opbevaret og inaktive (zymogener). Fordøjelsesenzymer, for eksempel, produceres og opbevares og aktiveres efter at de er frigivet fra celler i tarmhulen gennem denne proces.

Exocytose kan også fungere som en transcytose-proces. Sidstnævnte består af en mekanisme, der tillader nogle stoffer og molekyler at passere gennem cytoplasmaet i en celle, der passerer fra et ekstracellulært område til et andet ekstracellulært område.

Bevægelsen af transcytose-vesiklerne afhænger af cellecytoskelettet. Actin-mikrofibre har en motorisk rolle, mens mikrotubuli angiver den retning, der skal følges af vesiklen.

Transcytose tillader store molekyler at passere gennem et epitel, hvor de forbliver uskadt. I denne proces optager babyer moderantistoffer gennem mælk. Disse absorberes på den apikale overflade af tarmepithelet og frigøres i den ekstracellulære væske.

Eksosomer som intercellulære budbringere

I immunsystemet spiller udskillelsesvesikler eller eksosomer en vigtig rolle i intercellulær kommunikation. Nogle celler, såsom B-lymfocytter, har vist sig at udskille eksosomer med molekyler, der er essentielle for det adaptive immunrespons.

Nævnte exosomer præsenterer også MHC-peptidkomplekser til specifikke T-celler i immunsystemet.

Dendritiske celler udskiller på lignende måde eksosomer med MHC-peptidkomplekser, som inducerer antitumorimmunreaktioner. Forskellige undersøgelser har indikeret, at disse eksosomer udskilles af nogle celler og indfanges af andre.

På denne måde tilsættes eller opnås vigtige molekylære elementer, såsom antigener eller peptidkomplekser, der øger området for antigenpræsenterende celler.

Ligeledes øger denne informationsudvekslingsproces effektiviteten af induktionen af immunresponser eller endda negative signaler, der fører til målcellens død.

Der er gjort nogle forsøg på at bruge exosomer som en type kræftterapi hos mennesker med det formål at overføre information, der modulerer tumorceller, hvilket fører dem til apoptose.

eksempler

I organismer såsom protozoer og svampe, der har intracellulær fordøjelse, absorberes næringsstoffer med fagocytose, og ikke-fordøjelige rester fjernes fra cellen ved eksocytose. I andre organismer bliver processen imidlertid mere kompleks.

Eksocytose i hvirveldyr

Hos pattedyr, under dannelsen af erythrocytter, trækkes kernen sammen med andre organeller sammen og bliver vestigial. Dette indpakkes derefter i en vesikel og udvises fra cellen gennem processen med exocytose.

I modsætning hertil initierer mange endokrine celler, der opbevarer hormoner i udskillelsesvesikler, kun exocytose efter at have genkendt et signal fra ydersiden af cellen, hvilket er en intermitterende eller reguleret exocytoseproces.

Exocytose spiller vigtige roller i nogle responsmekanismer i kroppen, såsom betændelse. Denne responsmekanisme formidles hovedsageligt af histamin, der er til stede i mastceller.

Når histamin frigives til ydersiden af cellen gennem eksocytose, tillader det udvidelse af blodkar, hvilket gør dem mere gennemtrængelige. Derudover øger det følsomheden i de følsomme nerver, hvilket forårsager symptomer på betændelse.

Eksocytose i frigivelse af neurotransmitter

Neurotransmittere bevæger sig hurtigt gennem det synaptiske kryds og binder til receptorer på den postsynaptiske del. Opbevaring og frigivelse af neurotransmittere udføres ved en flertrinsproces.

Et af de mest relevante trin er foreningen af de synaptiske vesikler til den presynaptiske membran og frigivelse af deres indhold ved eksocytose til den synaptiske spalte. Frigørelsen af serotonin af neuronale celler sker på denne måde.

I dette tilfælde udløses mekanismen ved cellulær depolarisering, der inducerer åbning af calciumkanaler, og når den først kommer ind i cellen, fremmer den udvisningsmekanismen for denne neurotransmitter gennem de ekskretoriske vesikler.

Eksocytose i andre eukaryoter

Eksocytose er det middel, hvorpå membranproteiner implanterer sig selv i cellemembranen.

I planteceller bruges eksocytose til sammensætning af cellevægge. Gennem denne proces mobiliseres nogle proteiner og visse kulhydrater, der er blevet syntetiseret i Golgi-apparatet mod ydersiden af membranen til anvendelse i konstruktionen af nævnte struktur.

I mange protister med en fraværende cellevæg er der kontraktile vakuoler, der fungerer som cellepumper.De genkender overskydende vand inde i cellen og uddriver den uden for den, hvilket giver en osmotisk reguleringsmekanisme. Funktionen af den kontraktile vakuol udføres som en process med eksocytose.

Nogle vira bruger eksocytose

Indhyllede DNA-vira bruger exocytose som en frigørelsesmekanisme. Efter multiplikationen og samlingen af virionen i værtscellen, og når den først har erhvervet en kuvertmembran af nucleoproteinet, forlader den cellekernen, og migrerer til det endoplasmatiske retikulum og derfra til udvisningsvesiklerne.

Gennem denne frigørelsesmekanisme forbliver værtscellen ubeskadiget i modsætning til mange andre plante- og dyrevira, der forårsager cellulær autolyse for at forlade disse celler.

Referencer

Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Væsentlig cellebiologi. New York: Garland Science. 2. udgave
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Cellens molekylærbiologi. Garland Science, Taylor og Francis Group.
Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). Cellen. (s. 397-402). Marban.
Devlin, TM (1992). Lægebog om biokemi: med kliniske korrelationer. John Wiley & Sons, Inc.
Dikeakos, JD, & Reudelhuber, TL (2007). Afsendelse af proteiner til tæt kerne sekretorisk granulat: stadig meget at sortere ud. Journal of cell biology, 177 (2), 191-196.
Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Integrerede zoologiske principper. New York: McGraw-Hill. 14 ^th Edition.
Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: Biologi af mikroorganismer. Pearson Uddannelse.
Maravillas-Montero, JL, & Martínez-Cortés, I. (2017). Eksosomerne fra antigenpræsenterende celler og deres rolle i reguleringen af immunresponser. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
Pacheco, MM, Diego, MAP, & García, PM (2017). Atlas for plante- og dyrehistologi. Alembic: Didactics of Experimental Sciences, (90), 76-77.
Silverthorn, DU (2008). Human Physiology / Human Physiology: En integreret tilgang. Panamerican Medical Ed.
Stanier, RY (1996). Mikrobiologi. Jeg vendte om.
Stevens, CF, & Williams, JH (2000). "Kiss and run" eksocytose ved hippocampal synapser. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (23), 12828-12833.
Théry, C. (2011). Eksosomer: secernerede vesikler og intercellulær kommunikation. F1000 biologirapporter, 3.

EKSOCYTOSE: PROCES, TYPER, FUNKTIONER OG EKSEMPLER - BIOLOGI - 2025