FOTOSYNTESE: PROCES, ORGANISMER, TYPER, FAKTORER OG FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Den Fotosyntese er den biologiske proces, hvor sollyset omdannes til kemisk energi lagret i organiske molekyler. Det er en forbindelse mellem solenergi og liv på jorden.

Metabolsk klassificeres planter som autotrofer. Dette betyder, at de ikke har brug for at forbruge mad for at overleve, og selv være i stand til at generere det gennem fotosyntesen. Alle planter, alger og endda nogle bakterier er fotosyntetiske organismer, der er kendetegnet ved den grønne farve på væv eller strukturer.

Fotosyntese (venstre) og respiration (højre). Billedet til højre taget fra BBC

Denne proces forekommer i organeller kaldet chloroplaster: membranøse subcellulære rum, der indeholder en række proteiner og enzymer, der tillader udvikling af komplekse reaktioner. Derudover er det det fysiske sted, hvor klorofyl opbevares, det pigment, der er nødvendigt for, at fotosyntesen kan forekomme.

Den sti, som kulstof tager under fotosyntesen, begyndende med kuldioxid og slutter med et sukkermolekyle, er kendt i beundringsværdig detalje. Vejen er historisk blevet opdelt i lysfase og mørk fase, rumligt adskilt i chloroplasten.

Lysfasen finder sted i membranen på chloroplast-thylakoid og involverer nedbrydning af vandmolekylet til ilt, protoner og elektroner. Sidstnævnte overføres gennem membranen for at skabe et energireservoir i form af ATP og NADPH, som bruges i den næste fase.

Den mørke fase af fotosyntesen finder sted i stroma af chloroplasten. Det består af omdannelsen af ​​kuldioxid (CO ₂) til kulhydrater gennem enzymerne i Calvin-Benson-cyklussen.

Fotosyntese er en afgørende vej for alle levende organismer på planeten, der tjener som en kilde til indledende energi og ilt. Hypotetisk, hvis fotosyntesen skulle ophøre med at arbejde, ville en masseudryddelsesbegivenhed af alle "højere" levende ting forekomme på kun 25 år.

Historisk perspektiv

Kilde: pixabay.com

Tidligere troede man, at planter opnåede deres mad takket være humus til stede i jorden, på en lignende måde som dyrefoder. Disse tanker kom fra gamle filosoffer som Empedocles og Aristoteles. De antog, at rødderne opførte sig som navlestreng eller "mund", der fodrede planten.

Denne vision ændrede sig gradvist takket være hårdt arbejde fra snesevis af forskere mellem det syttende og det 19. århundrede, der afslørede grundlaget for fotosyntesen.

Observationer af den fotosyntetiske proces begyndte for omkring 200 år siden, da Joseph Priestley konkluderede, at fotosyntesen var omvendt cellulær respiration. Denne forsker opdagede, at alt ilt, der findes i atmosfæren, er produceret af planter gennem fotosyntesen.

Efterfølgende begyndte robuste beviser at dukke op behovet for vand, kuldioxid og sollys for at denne proces kunne finde sted effektivt.

I begyndelsen af ​​det 19. århundrede blev klorofyllmolekylet isoleret for første gang, og det var muligt at forstå, hvordan fotosyntesen fører til lagring af kemisk energi.

Implementeringen af ​​banebrydende tilgange, såsom gasudvekslingsstøkiometri, formåede at identificere stivelse som et produkt af fotosyntesen. Desuden var fotosyntesen et af de første emner i biologi, der blev undersøgt ved hjælp af stabile isotoper.

Fotosyntese-ligning

Fotosynteseformel

Generel ligning

Kemisk set er fotosyntese en redoxreaktion, hvor nogle arter oxideres og giver deres elektroner til andre arter, der er reduceret.

Den generelle proces med fotosyntese kan opsummeres i følgende ligning: H ₂ O + lys + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Hvor udtrykket CH ₂ O (en sjettedel af et glucose-molekyle) henviser til organiske forbindelser kaldet sukkerarter, som planten vil bruge senere, såsom saccharose eller stivelse.

Lys og mørk fase

Vi kan opdele denne ligning i to mere specifikke ligninger for hvert trin i fotosyntesen: lysfasen og den mørke fase.

Vi repræsenterer lysfasen som: 2H ₂ O + lys → O2 + 4H ⁺ + 4e ^-. Tilsvarende involverer den mørke fase følgende forhold: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Den frie energi (Δ G °) til disse reaktioner er henholdsvis: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ⁻¹ og +162 kJ · mol ⁻¹. Som antydet af termodynamik, omsættes det positive tegn på disse værdier til et energibehov og kaldes den endergonic proces.

Hvor får den fotosyntetiske organisme denne energi til reaktionerne? Fra sollys.

Det skal nævnes, at i modsætning til fotosyntesen er aerob respiration en exergonisk proces - i dette tilfælde ledsages værdien af ​​ΔG ° af et negativt tegn - hvor den frigjorte energi bruges af organismen. Derfor er ligningen: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Hvor sker det?

I de fleste planter ligger hovedorganet, hvor processen finder sted, i bladet. I disse væv finder vi små kuglestrukturer, kaldet stomata, der kontrollerer indgangen og udgangen af ​​gasser.

De celler, der udgør et grønt væv, kan have op til 100 chloroplaster inde i dem. Disse rum er struktureret af to ydre membraner og en vandig fase kaldet stroma, hvor et tredje membransystem er placeret: thylakoid.

Process (faser)

Let fase

Fotosyntesen begynder med indfangning af lys af det mest rigelige pigment på planeten jorden: klorofyll. Lysabsorptionen resulterer i excitation af elektroner til en højere energitilstand - og konverterer således energien fra solen til potentiel kemisk energi.

I thylakoidmembranen organiseres fotosyntetiske pigmenter i fotocenter, der indeholder hundreder af pigmentmolekyler, der fungerer som en antenne, der absorberer lys og overfører energi til chlorophyllmolekylet, kaldet "reaktionscenter."

Reaktionscentret er sammensat af transmembrane proteiner bundet til en cytochrome. Dette overfører elektroner til andre molekyler i en elektrontransportkæde gennem en række membranproteiner. Dette fænomen er forbundet med syntesen af ​​ATP og NADPH.

Proteiner involveret

Proteiner er organiseret i forskellige komplekser. To af dem er fotosystemer I og II, der er ansvarlige for at absorbere lys og overføre det til reaktionscentret. Den tredje gruppe består af cytochrome bf-komplekset.

Den energi, der produceres af protongradienten, bruges af det fjerde kompleks, ATP-syntase, der parrer strømmen af ​​protoner med ATP-syntese. Bemærk, at en af ​​de mest relevante forskelle med hensyn til respiration er, at energi ikke kun omdannes til ATP, men også til NADPH.

Photosystems

Fotosystem I består af et chlorofyllmolekyle med en absorptionsspids på 700 nanometer, derfor kaldes det P ₇₀₀. Tilsvarende er absorptionstoppen for fotosystem II 680, forkortet P ₆₈₀.

Fotosystem I's opgave er produktion af NADPH og fotosystem II er syntesen af ​​ATP. Energien, der bruges af fotosystem II, kommer fra nedbrydningen af ​​vandmolekylet, frigiver protoner og skaber en ny gradient over thylakoidmembranen.

Elektronerne, der stammer fra bruddet, overføres til en fedtopløselig forbindelse: plastoquinon, der fører elektronerne fra fotosystemet II til cytokrom bf-komplekset, hvilket genererer en yderligere pumpning af protoner.

Fra fotosystem II overføres elektroner til plastocyanin og fotosystem I, der bruger højenergi-elektronerne til at reducere NADP ⁺ til NADPH. Elektronerne når til sidst ferrodoxinet og genererer NADPH.

Cyklisk strøm af elektroner

Der er en alternativ vej, hvor ATP-syntese ikke involverer NADPH-syntese, generelt for at levere energi til nødvendige metaboliske processer. Derfor afhænger afgørelsen af, om der skal genereres ATP eller NADPH, af celleets øjeblikkelige behov.

Dette fænomen involverer syntese af ATP af fotosystem I. Elektronerne overføres ikke til NADP ⁺, men til cytokrom bf-komplekset, hvilket skaber en elektrongradient.

Plastocyanin returnerer elektronerne til fotosystem I, færdiggør transportcyklussen og pumper protonerne ind i cytokrom bf-komplekset.

Andre pigmenter

Chlorophyll er ikke det eneste pigment, som planter har, men der er også såkaldte "tilbehørspigmenter", inklusive carotenoider.

I den lette fase af fotosyntesen forekommer produktionen af ​​elementer, der potentielt er skadelige for cellen, såsom "singlet oxygen". Carotenoider er ansvarlige for at forhindre dannelse af forbindelse eller forhindre, at det beskadiger væv.

Disse pigmenter er det, vi ser i efteråret, når bladene mister deres grønne farve og bliver gule eller orange, da planterne nedbryder klorofyl for at få nitrogen.

Mørk fase

Målet med denne indledende proces er at bruge solens energi til produktionen af ​​NADPH (Nicotinamid-Adenin-Dinucleotide-Phosphate eller "reducerende kraft") og ATP (adenosintriphosphat, eller "energiens valuta" i cellen). Disse elementer vil blive brugt i den mørke fase.

Inden der beskrives de biokemiske trin, der er involveret i denne fase, er det nødvendigt at præcisere, at selv om navnet er "mørk fase", forekommer det ikke nødvendigvis i total mørke. Historisk set forsøgte udtrykket at henvise til lysets uafhængighed. Med andre ord kan fasen forekomme i nærvær eller fravær af lys.

Da fasen imidlertid afhænger af de reaktioner, der forekommer i lysfasen - som kræver lys - er det korrekt at referere til disse trinserier som kulstofreaktioner.

Calvin cyklus

I denne fase forekommer Calvin-cyklus eller tre-kulstofvej, en biokemisk vej beskrevet i 1940 af den amerikanske forsker Melvin Calvin. Opdagelsen af ​​cyklussen blev tildelt Nobelprisen i 1961.

Generelt beskrives tre grundlæggende trin i cyklussen: carboxylering af CO ₂ -acceptoren, reduktionen af ​​3-phosphoglyceratet og regenereringen af ​​CO _2- acceptoren.

Cyklussen begynder med inkorporering eller "fiksering" af kuldioxid. Det reducerer kulstof til kulhydrater ved tilsætning af elektroner og bruger NADPH som en reducerende styrke.

I hver tur kræver cyklussen inkorporering af et carbondioxidmolekyle, der reagerer med ribulosebisphosphat, hvilket frembringer to tre-carbonforbindelser, der reduceres og regenererer et ribulosemolekyle. Tre omdrejninger i cyklussen resulterer i et glyceralhydphosphatmolekyle.

Derfor er seks cyklusser nødvendige for at generere et seks-carbon-sukker som glukose.

Fotosyntetiske organismer

Organismernes fotosyntetiske kapacitet vises i to af domænerne, der består af bakterier og eukaryoter. Baseret på dette bevis er personer, der omfatter archaea-domænet, blottet for denne biokemiske vej.

Fotosyntetiske organismer optrådte for ca. 3,2 til 3,5 milliarder år siden som strukturerede stromatolitter svarende til moderne cyanobakterier.

Logisk set kan en fotosyntetisk organisme ikke anerkendes som sådan i fossilregistret. Der kan dog foretages konklusioner under hensyntagen til dens morfologi eller geologiske kontekst.

I forhold til bakterier synes evnen til at tage sollys og omdanne det til sukker at være vidt distribueret i forskellige Phyla, selvom der ikke synes at være et tilsyneladende udviklingsmønster.

De mest primitive fotosyntetiske celler findes i bakterier. De har pigmentet bakteriochlorophyll og ikke den velkendte, grønne plantechlorofyl.

Fotosyntetiske bakteriegrupper inkluderer cyanobakterier, protobakterier, grøn svovlbakterier, firmicutes, filamentøse anoxiske fototrofer og acidobacteria.

Hvad angår planter, har de alle muligheden for at fotosyntetisere. Faktisk er det det mest karakteristiske træk ved denne gruppe.

Typer af fotosyntesen

Oxygenisk og anoxygenisk fotosyntese

Fotosyntese kan klassificeres på forskellige måder. En første klassificering tager højde for, hvis organismen bruger vand til reduktion af kuldioxid. Vi har således oxygeniske fotosyntetiske organismer, der inkluderer planter, alger og cyanobakterier.

I modsætning hertil kaldes de anoxygeniske fotosyntetiske organismer, når kroppen ikke bruger vand. Denne gruppe inkluderer grønne og lilla bakterier, for eksempel slægterne Chlorobium og Chromatium, der bruger svovl eller brintgas til at reducere kuldioxid.

Disse bakterier er ikke i stand til at ty til fotosyntesen i nærvær af ilt, de har brug for et anaerobt miljø. Derfor fører fotosyntesen ikke til generering af ilt - deraf navnet "anoxygenic".

Typer af metabolisme C

Fotosyntese kan også klassificeres på baggrund af planternes fysiologiske tilpasninger.

I fotosyntetiske eukaryoter forekommer reduktionen af ​​CO ₂ fra atmosfæren til kulhydrater i Calvin-cyklus. Denne proces begynder med enzymet rubisco (ribulose-1,5-bisphosphatcarboxylase / oxygenase), og den første stabile dannede forbindelse er 3-phosphoglycerinsyre med tre carbonatomer.

Under betingelser med varmestress, kaldet høj stråling eller tørke, kan rubisco-enzymet ikke skelne mellem O ₂ og CO ₂. Dette fænomen mindsker markant effektiviteten af ​​fotosyntesen og kaldes fotorespiration.

Af disse grunde er der planter med specielle fotosyntetiske stofskifte, der giver dem mulighed for at undgå denne ulempe.

C4 metabolisme

Metabolisme af type C ₄ sigter mod at koncentrere kuldioxid. Før rubisco virker, C ₄ planter foretage en første carboxylering af PEPC.

Bemærk, at der er en rumlig adskillelse mellem de to carboxyleringer. C ₄ planter udmærker sig ved at have ”kranz” eller krone anatomi, dannes ved mesofylceller og er fotosyntetisk modsætning disse celler i normal eller C ₃ fotosyntese.

I disse celler finder den første carboxylering sted ved PEPC, hvilket giver produkt som oxaloacetat, som reduceres til malat. Dette diffunderer til hylstercellen, hvor en decarboxyleringsproces forekommer, hvilket genererer CO ₂. Kuldioxid bruges i den anden carboxylering instrueret af rubisco.

CAM fotosyntesen

CAM-fotosyntesen eller syremetabolismen af ​​crassulaceae er en tilpasning af planter, der lever i ekstremt tørt klima og er typisk for planter såsom ananas, orkideer, nelliker, blandt andre.

Assimilering af kuldioxid i CAM-planter foregår i nattetimerne, da vandtabet på grund af åbningen af ​​stomaten vil være mindre end om dagen.

CO ₂ kombineres med PEP, en reaktion katalyseret af PEPC, og danner æblesyre. Dette produkt opbevares i vakuolerne, der frigiver sit indhold i morgentimerne, derefter decarboxyleres det, og CO ₂ formår at blive inkorporeret i Calvin-cyklussen.

Faktorer involveret i fotosyntesen

Blandt de miljømæssige faktorer, der griber ind i effektiviteten af ​​fotosyntesen, skiller følgende sig ud: den aktuelle mængde CO ₂ og lys, temperatur, akkumulering af fotosyntetiske produkter, mængden af ​​ilt og tilgængeligheden af ​​vand.

Plantspecifikke faktorer spiller også en grundlæggende rolle, såsom alder og vækststatus.

Koncentrationen af ​​CO ₂ i miljøet er lav (den overstiger ikke 0,03% af voluminet), derfor har enhver minimal variation betydelige konsekvenser for fotosyntesen. Derudover er planter kun i stand til 70 til 80% af den tilstedeværende kuldioxid.

Hvis der ikke er nogen begrænsninger af de andre nævnte variabler, finder vi, at fotosyntesen vil afhænge af den disponible mængde CO ₂.

Tilsvarende er lysintensitet afgørende. I miljøer med lav intensitet vil respirationsprocessen overgå fotosyntesen. Af denne grund er fotosyntesen meget mere aktiv i de timer, hvor solintensiteten er høj, såsom de første timer om morgenen.

Nogle planter kan blive påvirket mere end andre. For eksempel er fodergræs meget ufølsom overfor temperatur.

Funktioner

Fotosyntese er en vital proces for alle organismer på planeten jorden. Denne vej er ansvarlig for at støtte alle former for liv, der er kilden til ilt og basen for alle eksisterende trofiske kæder, da det letter konvertering af solenergi til kemisk energi.

Med andre ord producerer fotosyntesen det ilt, som vi indånder - som nævnt ovenfor, at elementet er et biprodukt af processen - og den mad, vi spiser dagligt. Næsten alle levende organismer bruger organiske forbindelser, der stammer fra fotosyntesen som en energikilde.

Bemærk, at aerobe organismer kun er i stand til at udvinde energi fra organiske forbindelser produceret ved fotosyntesen i nærvær af ilt - hvilket også er et produkt af processen.

Faktisk er fotosyntesen i stand til at omdanne et forværret antal (200 milliarder tons) kuldioxid til organiske forbindelser. Hvad angår ilt, anslås produktionen at være i intervallet 140 milliarder ton.

Derudover giver fotosyntesen os det meste af den energi (ca. 87% af dette), som menneskeheden bruger for at overleve, i form af fossilerede fotosyntetiske brændstoffer.

Udvikling

Første fotosyntetiske livsformer

I lyset af evolutionen ser fotosyntese ud til at være en ekstremt gammel proces. Der er en stor mængde bevis, der placerer oprindelsen af ​​denne sti nær udseendet af de første livsformer.

Hvad angår oprindelsen i eukaryoter, er der overvældende beviser, der foreslår endosymbiose som den mest troværdige forklaring på processen.

Således kan organismer, der minder om cyanobakterier, blive chloroplaster takket være endosymbiotiske forhold til større prokaryoter. Af denne grund er den evolutionære oprindelse for fotosyntesen født i bakteriedomænet og kunne distribueres takket være massive og gentagne hændelser ved horisontal genoverførsel.

Oxygenes rolle i evolutionen

Der er ingen tvivl om, at energikonvertering af lys gennem fotosyntesen har formet planetens nuværende miljø. Fotosyntese, set som en innovation, berikede atmosfæren med ilt og revolutionerede livets former for energi.

Da frigivelsen af ​​O _{2 begyndte} af de første fotosyntetiske organismer, opløstes den sandsynligvis i vandet i verdenshavene, indtil den var mættet. Derudover var ilt i stand til at reagere med jern ved at udfælde i form af jernoxid, som i øjeblikket er en uvurderlig kilde til mineraler.

Det overskydende ilt fortsatte til atmosfæren for endelig at koncentrere sig der. Denne massive stigning i koncentrationen af O ₂ har vigtige konsekvenser: skader på biologiske strukturer og enzymer, der fordømmer mange grupper af prokaryoter.

I modsætning hertil viste andre grupper tilpasninger til at leve i det nye iltrige miljø, formet af fotosyntetiske organismer, sandsynligvis gamle cyanobakterier.

Referencer

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokemi. Jeg vendte om.
2. Blankenship, RE (2010). Tidlig udvikling af fotosyntesen. Plantefysiologi, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologi. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM, & Hausman, RE (2004). Cellen: Molekylær tilgang. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitation til biologi. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologi. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, & Sharkey, TD (Eds.). (2011). Fotosyntese: plastidbiologi, energiomdannelse og carbonassimilering (bind 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Evolution af fotosyntesen. Årlig gennemgang af plantebiologi, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biokemi: tekst og atlas. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE, & Rosen, WG (1986). Cellebiologi: grundlæggende forskning og applikationer. Nationale akademier.
11. Posada, JOS (2005). Fundamenter til etablering af græsarealer og foderafgrøder. Universitetet i Antioquia.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Plantefysiologi. Jaume I. Universitet