- Struktur
- egenskaber
- Funktioner
- Glykolyse og glukoneogenese
- Pentosefosfatvej og Calvin-cyklus
- Fruktosemetabolisme
- Via Entner-Doudoroff
- Referencer
Den glyceraldehyd 3-phosphat (GAP) er en metabolit af glycolysen (navnet kommer fra græsk; glicos = sød eller sukker; lysis = ruptur), som er en metabolisk vej, der konverterer glucose molekyle i to molekyler af pyruvat til producerer energi i form af adenosintrifosfat (ATP).
I celler forbinder glyceraldehyd 3-phosphat glycolyse med glukoneogenese og pentosefosfatvej. I fotosyntetiske organismer anvendes glyceraldehyd 3-phosphat, der kommer fra fikseringen af kuldioxid, til biosyntesen af sukkerarter. I leveren producerer fruktose-metabolisme GAP, som er inkorporeret i glykolyse.
Kilde: Benjah-bmm27
Struktur
Glyceraldehyd 3-phosphat er et phosphoryleret sukker, der har tre kulhydrater. Dets empiriske formel er C 3 H 7 O 6 P. Aldehydgruppen (-CHO) er carbon 1 (C-1), hydroxymethylengruppen (-CHOH) er carbon 2 (C-2) og hydroxymethylgruppen (CH 2 OH) er carbon 3 (C3). Sidstnævnte danner en binding med phosphatgruppen (phosphoesterbinding).
Konfigurationen af glyceraldehyd 3-phosphat ved chiral C-2 er D. Ved konvention, i forhold til chiralt carbon, er aldehydgruppen i Fischer-projektionen repræsenteret opad, hydroxymethylphosphatgruppen nedad, hydroxylgruppen mod til højre og brintatom til venstre.
egenskaber
Glyceraldehyd 3-phosphat har en molekylmasse på 170,06 g / mol. Standard Gibbs fri energiændring (ΔGº) for enhver reaktion skal beregnes ved at tilføje ændringen i produkternes frie energi og trække summen af ændringen i reaktantens frie energi.
På denne måde bestemmes den frie energivariation (ΔGº) til dannelse af glyceraldehyd 3-phosphat, hvilket er -1.285 KJ × mol -1. I almindelighed, i standardtilstanden 25 ° C og 1 atm, er den frie energi for de rene elementer nul.
Funktioner
Glykolyse og glukoneogenese
Glykolyse er til stede i alle celler. Det er opdelt i to faser: 1) fase af energiinvestering og syntese af metabolitter med stort phosphatgruppeoverførselspotentiale, såsom glyceraldehyd 3-phosphat (GAP); 2) ATP-syntesetrin fra molekyler med højt phosphatgruppeoverførselspotentiale.
Glyceraldehyd 3-phosphat og dihydroxyacetonphosphat dannes ud fra fruktose 1,6-bisphosphat, en reaktion katalyseret af enzymet aldolase. Glyceraldehyd 3-phosphat omdannes til 1,3-bisphosphoglycerat (1,3BPG) gennem en reaktion katalyseret af enzymet GAP dehydrogenase.
GAP dehydrogenase katalyserer oxidationen af aldehydets carbonatom og overfører en phosphatgruppe. Således dannes et blandet anhydrid (1,3BPG), hvor acylgruppen og det fosforære atom er tilbøjelige til den nukleofile angrebsreaktion.
Dernæst overfører 1,3BPG i en reaktion katalyseret med 3-phosphoglyceratkinase phosphatgruppen fra carbon 1 til ADP, hvilket danner ATP.
Fordi reaktionerne katalyseret af aldolase, GAP dehydrogenase og 3-phosphoglyceratkinase er i ligevægt (ΔGº ~ 0), er de reversible og er således en del af glukoneogenese (eller ny glukosesyntese) -vej.).
Pentosefosfatvej og Calvin-cyklus
I pentosefosfatvejen dannes glyceraldehyd 3-phosphat (GAP) og fructose 6-phosphat (F6P) ved skærereaktioner og dannelse af CC-bindinger fra pentoser, xylulose 5-phosphat og ribose 5 phosphat.
Glyceraldehyd 3-phosphat kan følge glukoneogenesevejen og danne glukose 6-phosphat, som fortsætter pentosefosfatbanen. Glukose kan oxideres fuldstændigt til frembringelse af seks CO 2 -molekyler gennem det oxidative trin i pentosefosfatbanen.
I Calvin cyklussen, CO 2 fastsættes som 3-phosphoglycerat, i en reaktion katalyseret af ribulosebiphosphatcarboxylase. 3-phosphoglyceratet reduceres derefter med NADH gennem virkningen af et enzym kaldet GAP dehydrogenase.
2 GAP-molekyler er nødvendige til biosyntesen af en hexose, såsom glukose, der bruges til biosyntesen af stivelse eller cellulose i planter.
Fruktosemetabolisme
Fructokinase-enzymet katalyserer phosphorylering af fructose ved ATP ved C-1 og danner fructose 1-phosphat. Aldolase A, der findes i muskler, er specifik for fruktose 1,6-bisphosphat som et underlag. Aldolase B findes i leveren og er specifik for fructose 1-phosphat som et underlag.
Aldolase B katalyserer aldol-nedbrydningen af fructose 1-phosphat og producerer dihydroxyacetonphosphat og glyceraldehyd. Glyceraldehydkinase katalyserer phosphorylering af glyceraldehyd ved ATP og danner et glycolytisk mellemprodukt, glyceraldehyd 3-phosphat (GAP).
På en anden måde omdannes glyceraldehyd til glycerol af en alkoholdehydrogenase, der bruger NADH som et elektrondonorsubstrat. Glycerolkinase phosphorylerer derefter glycerol gennem ATP og danner glycerolphosphat. Den sidstnævnte metabolit reoxideres og danner dihydroxyacetonphosphat (DHAP) og NADH.
DHAP omdannes til GAP af enzymet trios-phosphatisomerase. På denne måde omdannes fructose til metaboliser af glycolyse. Imidlertid kan fruktose, der gives intravenøst, forårsage alvorlig skade, bestående af drastisk udtømning af intracellulært fosfat og ATP. Melkesyre acidose forekommer endda.
Beskadigelsen af fruktose skyldes, at den ikke har de sætpunkter, som glukosekatabolisme normalt har. Først kommer fruktose ind i musklerne gennem GLUT5, som er uafhængig af insulin.
For det andet omdannes fructose direkte til GAP og omgår således reguleringen af enzymet phosphofruct kinase (PFK) i begyndelsen af glycolyse.
Via Entner-Doudoroff
Glykolyse er den universelle vej til glukosekatabolisme. Nogle bakterier bruger imidlertid alternativt Entner-Doudoroff-stien. Denne vej involverer seks trin katalyseret af enzymer, hvor glukose omdannes til GAP og pyruvat, som er to slutprodukter af denne vej.
GAP og pyruvat omdannes til ethanol ved alkoholiske fermenteringsreaktioner.
Referencer
- Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biokemi. Et kort kursus. WH Freeman, New York.
- Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biokemi. WW Norton, New York.
- Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehninger-principper for biokemi. WH Freeman, New York.
- Salway JG 2004. Metabolisme vises detaljeret. Blackwell, Malden.
- Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Fundamentals of biochemistry: life on the molecular level. Wiley, Hoboken.