ENTERISK NERVESYSTEM: EGENSKABER, DELE, FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Det enteriske nervesystem er et iboende netværk af neuroner i det autonome system, der er fordelt i tarmens vægge, og som har semi-uafhængige funktioner. Antallet af neuroner i tarmens væg (100 millioner) er næsten lige så talrige som i rygmarven.

Det enteriske nervesystem betragtes ofte som den tredje opdeling i det autonome system og kaldes derfor "det enteriske opdeling af det autonome system." Andre forfattere betragter det som en forskydning af centralnervesystemet (CNS) til regulering af mave-tarm-systemet.

Denne enteriske opdeling fungerer relativt uafhængigt, men forbindes til det centrale nervesystem gennem de sympatiske og parasympatiske systemer. Dets funktion er at kontrollere tarmens mobilitet, sekretion og absorption af næringsstoffer.

Det inkluderer sensoriske neuroner, der detekterer kemiske ændringer, smerter og fordøjelse i fordøjelseskanalen; motoriske neuroner, der koordinerer tarmens glatte muskelaktivitet og interneuroner, der integrerer iboende aktivitet, og som modtager signaler fra den sympatiske og parasympatiske deling.

Selvom funktionen af ​​det enteriske nervesystem er autonomt, reguleres det og kontrolleres af den ekstrinsiske innervering af fordøjelsessystemet, der udgøres af den sympatiske og parasympatiske opdeling af det autonome nervesystem.

Virkningerne af disse ekstrinsiske innerveringssystemer på fordøjelsessystemets funktion er antagonistiske, dvs. de er modsatte.

Det enteriske nervesystem er organiseret i to forskellige, men sammenkoblede neuronale plekser: den myenteriske eller Auerbach plexus og submucosal eller Meissner plexus.

Auerbach-pleksen ligger mellem og inderverer det indre langsgående og indre cirkulære lag med glatte muskler i mave-tarmkanalen. Dette system er ansvarligt for koordinering af tarms peristaltiske bevægelser og er knyttet til Meissner submucosal plexus.

Meissners plexus er placeret langs fordøjelseskanalen i det submukosale lag på væggen. Det inderværer kirtelepitel, tarmens endokrine celler og blodkar i submucosa. Blandt dens funktioner er at regulere transporten af ​​ioner og vand gennem tarmen.

De vigtigste neurotransmittorer i dette enteriske system er acetylcholin, norepinephrin, serotonin, GABA, ATP, nitrogenoxid, carbonmonoxid og mange peptider og polypeptider såsom VIP (vasoaktivt peptid) og YY-peptid, blandt andre.

Sygdomme som achalasi, paralytisk eller adynamisk ileus, megacolon og kronisk diarré er nogle eksempler på sygdomme forårsaget af ændringer i det enteriske nervesystem.

egenskaber

Fordøjelsessystemet har en dobbelt innervering, et indre og et ekstrinsikum. Det enteriske nervesystem er fordøjelsessystemets indre innerveringssystem, mens ekstern innervering er repræsenteret af det autonome system med dets sympatiske og parasympatiske opdeling.

Det enteriske nervesystem fungerer ganske uafhængigt, men reguleres af det autonome nervesystem, som er det ekstrinsiske nervesystem i fordøjelseskanalen.

Et eksempel på denne dobbelte innervering er innerveringen af ​​de blodkar, der nærer fordøjelsessystemet. Disse inderveres af det intrinsiske eller enteriske nervesystem og af det ekstrinsiske system gennem sympatisk opdeling.

Det vides endnu ikke, om der er nogen kolinerg parasympatisk innervation (ved acetylcholin) i det enteriske vaskulære system.

Det enteriske nervesystem inderverer disse blodkar, og gennem neurotransmitterne giver nitrogenoxid (NO) og vasoaktivt peptid (VIP) hyperæmi eller øget blodgennemstrømning som følge af vasodilatation, der ledsager fordøjelsen.

På den anden side er disse enteriske kar indbygget af det sympatiske nervesystem gennem sympatiske postganglioniske fibre, der frigiver noradrenalin (noradrenergisk). Når dette system stimuleres, forekommer vasokonstriktion, og blodstrømmen i området falder.

De sympatiske og parasympatiske effekter på fordøjelsessystemets funktion er antagonistiske. Sympatisk stimulering reducerer bevægelighed, sekretion, absorption og fordøjelsesblodstrøm.

Parasympatisk øger bevægelighed, absorption og sekretion. Sympatisk stimulering øger tonen i sphincters i mave-tarm-systemet, mens parasympatisk stimulering mindsker det.

Dele

Det enteriske nervesystem er organiseret i to store udvidede grupper af sammenkoblede neuroner og nervefibre kaldet plexus.

Disse plekser fordeler sig mellem de forskellige lag, der udgør væggen i fordøjelseskanalen og er kendt som Auerbach og Meissner plexus.

Beskrivelse af fordøjelseskanalen

Histologisk diagram over fordøjelseskanalen (Kilde: Posible2006 via Wikimedia Commons)

Lagene på væggen i fordøjelseskanalen er ens i hele røret, men viser særlige karakteristika i hvert segment.

Dette er fire koncentriske lag, der indefra og ud er: slimhinden, submucosa, den ydre muskulær og serosa eller adventitia. Alle fire findes i fordøjelseskanalen.

- Slimhinden er sammensat af et epitel, en lamina propria og musculis mucosae med to glatte muskuløse lag. Det indeholder også kirtler, lymfekar og lymfeknuder.

- Submucosa er et lag med løst væv, der kun har kirtler i spiserøret og tolvfingertarmen.

- Det ydre muskelag er sammensat af to lag glat muskel, det ene er anbragt i længderetningen på ydersiden og det andet arrangeret cirkulært på indersiden.

- Serosa eller adventitia er et tyndt lag bindevæv og er det yderste lag af rørvæggen.

Distribution af enteriske plekser

I det ydre muskuløse lag i fordøjelseskanalen mellem det cirkulære og langsgående lag er Auerbach-plexus, også kaldet den myenteriske plexus. Denne plexus innerverer begge lag af glat muskel og er ansvarlig for peristaltik.

Fibrene fra de sympatiske og parasympatiske neuroner er også fordelt omkring Auerbach plexus.

I det submucosale lag distribueres Meissner plexus eller submucosal plexus i det enteriske nervesystem over hele fordøjelseskanalen. Fiber i det parasympatiske nervesystem findes også i dette område.

Meissner submucosal plexus inderverer kirtelepitel, tarmens endokrine celler og blodkar i submucosa. Denne plexus regulerer sekretorisk funktion, slimhindebevægelser og lokal blodstrøm.

I væggen i fordøjelseskanalen er der fordelt mange sensoriske fibre, der bærer information direkte om luminalindholdet og den lokale sekretoriske og muskulære tilstand til de nærliggende og fjerne plexuer.

Denne sensoriske information transmitteres også til det centrale nervesystem gennem det autonome system.

Anatomisk organisering af fordøjelsessystemets innervering

Den generelle organisering af det enteriske nervesystem og det autonome system, der innerver fordøjelseskanalen, er kompliceret og indbyrdes forbundet.

Generelt forbindes de fleste af de parasympatiske fibre til ganglionceller i enteriske plekser og ikke direkte til glatte muskelceller eller kirtler.

Parasympatiske fibre når fordøjelseskanalen gennem vagus- og bækkennerverne, og parasympatisk stimulering øger tarmens motilitet og sekretoriske aktivitet.

Den cøliaki, overordnede og dårligere mesenteriske plexus og den hypogastriske plexus tilvejebringer den sympatiske innervering af tarmen. De fleste af disse fibre ender i Auerbach- og Meissner-plekserne.

Sympatisk aktivering mindsker motorisk aktivitet, reducerer sekretioner og producerer lokal vasokonstriktion. Nogle fibre ender direkte i de ydre muskelag, i muskularis slimhinderne og i nogle sfinkter.

Grafisk oversigt over det enteriske nervesystem (Kilde: Mewtow via Wikimedia Commons; ændret af Raquel Parada)

I de ydre muskelag mindsker den sympatiske motoriske aktivitet ved at virke gennem Myenteric plexus, som er i kontakt med de ydre muskelceller. I muskularis slimhinder og i sfinkterne forårsager sympatisk aktivitet deres sammentrækning.

Sammentrækningen af ​​muskularis slimhinderne genererer slimhindens folder og krypter.

Der er afferente fibre, der er en del af lokale og centrale reflekser. Ved centrale reflekser er de afferente fibre dem, der er rettet og forbundet med neuroner placeret i det centrale nervesystem.

Disse afferente fibre sender information detekteret af kemoreceptorer, mekanoreceptorer og andre sensoriske receptorer.

De lokale reflekser etableres ved direkte forbindelser af sensoriske fibre med nervecellerne i de myenteriske og submucosale plekser, som sender en respons, der kan rettes mod aktiviteten i det ydre muskellag, kirtlerne, de endokrine celler, blodkarene eller muskuløs slimhinde.

Funktioner

De to plexusser i det enteriske nervesystem tjener forskellige funktioner. Auerbach-pleksen er relateret til peristaltik, til blanding af chym-sammentrækninger og til glat muskeltonus.

Meissner-pleksen er forbundet med lokale sekretoriske funktioner, med nogle hormonelle sekretioner og med lokal regulering af blodgennemstrømningen.

Peristaltis og ekstern muskulaturaktivitet

Peristalsis kan defineres som en refleksrespons, der initieres af den distension, der opstår i væggen i fordøjelseskanalen, når madbolussen kommer ind. Denne reaktion finder sted gennem hele fordøjelseskanalen, fra spiserøret til endetarmen.

Oprindeligt genererer rørets distension eller forlængelse en cirkulær sammentrækning af den forreste zone, det vil sige den, der er placeret bag stimulansen (madbolus eller luminalindhold) og en frontal afslapningszone eller foran stimulusen.

Den strækning, der finder sted i væggen i fordøjelseskanalen, når fødevarebolusen kommer ind, aktiverer de sensoriske neuroner, som igen aktiverer neuronerne i Myenteric plexus. Kolinerge neuroner i området er fordelt i modsatte retninger.

Nogle neuroner udsender kolinergiske fibre i en antegraderetning, og andre gør det i en retrograd retning. Det vil sige, nogle er rettet forsigtigt (mod endetarmen) og andre oralt (mod munden).

De, der er rettet opad, genererer sammentrækning af den glatte muskel, og dem, der er rettet nedad, genererer afslapning af den glatte muskel.

Denne zone med sammentrækning og afslapning omkring fødevarebolusen genererer en sammentrækningsbølge, der fremfører luminalindholdet og leder det forsigtigt ind i røret.

Basal elektrisk aktivitet

Ud over denne peristaltiske aktivitet udviser fordøjelseskanalen en grundlæggende elektrisk aktivitet, der tillader regulering af systemets bevægelighed. Denne elektriske aktivitet stammer fra specialiserede celler kaldet stellatceller fra Cajal- eller pacemakerceller.

Stjernecellerne i Cajal findes i det indre cirkulære muskelag af glat muskel, nær den myenteriske plexus. Spiserøret og den øverste del af maven har ikke disse typer celler.

Rytmisk elektrisk aktivitet initieres i Cajal-celler, der udløser en spontan depolarisering af membranpotentialet, kaldet basisk elektrisk rytme (REB), der generelt ikke producerer muskel rykker alene, men bølger af depolarisering.

REB's funktion er at koordinere og regulere peristaltis og andre motoriske aktiviteter i systemet, de regulerer også tonen i den glatte muskel i væggene i fordøjelseskanalen.

neurotransmittere

Nevrotransmitterne i fordøjelsessystemet er mange. I første omgang er der neurotransmittere af henholdsvis de sympatiske og parasympatiske postganglioniske fibre, såsom norepinephrin og acetylcholin.

noradrenalin

For det enteriske nervesystem er der en lang liste over neurotransmittere og neuromodulatorer med en lang række receptorer, der bestemmer funktionen af ​​den lokale aktivering af nævnte system.

Acetylcholin molekylstruktur

Blandt disse er de vigtigste acetylcholin, norepinephrin, serotonin, dopamin, glycin, GABA (y-aminobutyric acid), NO, CO, ATP (adenosintriphosphat), CCK (cholecystokinin), VIP- og YY-peptid osv.

Mange af beskrivelserne af hver af de intracellulære veje, forbindelser og mekanismer er under undersøgelse og er endnu ikke fuldt ud belyst.

sygdomme

Der er flere patologier relateret til ændringer i det enteriske nervesystem, hvor eksempler er:

akalasi

Det er en sygdom, der påvirker spiserørens bevægelighed og forhindrer dens effektive tømning, som en konsekvens heraf samles mad og spiserøret udvider sig. Det skyldes en stigning i tonen i den nedre øsofagus sfinkter, så den ikke slapper helt af efter indtagelse.

I denne patologi er der en ændring af den myenteriske plexus i den nedre øsofageale sfinkter med en ændring i frigivelsen af ​​VIP og NO.

Gastroøsofageal tilbagesvaling

Det er en esophageal dysfunktion, der opstår, når den nedre esophageal sfinkter bliver inkompetent, det vil sige, den lukker ikke godt, og dette forårsager gastroøsofageal refluks.

Med andre ord en del af maveindholdet op i spiserøret, hvilket forårsager irritation i slimhinden, halsbrand og øsofagusår.

Paralytisk ileus

En anden dysfunktion af tarmens bevægelighed kaldes "paralytisk eller adynamisk ileus". I denne patologi er der på grund af direkte traumer mod tarmen eller mavekirurgiske indgreb en diffus inhibering af peristaltik, især i tyndtarmen.

Reduktionen af ​​peristaltik i området forhindrer tømning af tarmen i tyktarmen, så tyndtarmen bliver fjernet, fyldt med væske og gasser. Den peristaltiske aktivitet af tyndtarmen vender tilbage på ca. 6 til 8 timer og aktiviteten i tyktarmen efter ca. 2 til 3 dage.

Aganglionisk megacolon og kronisk diarré

Det medfødte fravær af ganglionceller fra myenteriske og submukosale plekser i de distale dele af tyktarmen genererer det, der kaldes “aganglionisk megacolon” ​​eller Hirschsprungs sygdom. Det ledsages af alvorlig forstoppelse og abdominal og kolon distention.

Kronisk diarré, der varer mere end to uger, er forbundet med irritabel tarm-syndrom, en sygdom, der påvirker tyktarmsfunktionen.

Det kan forekomme på grund af øgede muskelsammentrækninger i tyktarmsvæggen på grund af ændringer i den funktionelle koordinering mellem centralnervesystemet og det enteriske nervesystem.

Referencer

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Fysiologi. Mosby; International Ed-udgave.
2. Dudek, RW (1950). High-Yield Histology (2. udgave). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
3. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Lærebog om medicinsk fysiologi (11. udgave). Elsevier Inc.
4. Johnson, K. (1991). Histologi og cellebiologi (2. udgave). Baltimore, Maryland: National medicinsk serie til uafhængig undersøgelse.
5. Kuehnel, W. (2003). Color Atlas of Cytology, Histology and Microscopic Anatomy (4. udgave). New York: Thieme.
6. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histologi. En tekst og atlas med korreleret celle- og molekylærbiologi (5. udg.). Lippincott Williams & Wilkins.
7. William, FG, & Ganong, MD (2005). Gennemgang af medicinsk fysiologi. Trykt i Amerikas Forenede Stater, syttende udgave, Pp-781.