STOF NIGRA: FUNKTIONER, ANATOMI OG SYGDOMME - NEUROPSYKOLOGI - 2025

Den substantia nigra er en heterogen del af midthjernen, en specifik region af hjernen. Ligeledes er det et vigtigt element i det basale ganglia-system. Det udgør en dorsal del af hjernen, der er kendetegnet ved at have neuroner, der indeholder neuromelanin, et mørkt pigment, der er specifikt for hjernen.

Navnet substantia nigra henviser til udseendet af neuroner i specifikke regioner i mellemhovedet. Disse har en mørk farve, meget lig sort.

Med hensyn til dens funktioner består substantia nigra af dopaminerge og GABAergiske neuroner og spiller en vigtig rolle i styringen af ​​motoriske aktiviteter.

Anatomi af substantia nigra

MR, vandret snit. Det sorte stof er fremhævet med rødt.

Substantia nrara er et område i hjernen, der ligger dorsalt til de cerebrale pedunkler og strækker sig ansigt-til-hoved langs mellemhjernen.

De første undersøgelser af dette særlige stof blev udført af Mingazzini i 1888 og af Sano i 1919. Siden da er det konkluderet, at det sorte stof er opdelt i to makroskopiske dele.

Den første, kendt som den dorsale del, er kendetegnet ved at være et meget rig stof i neuroner med neuromelanin. Farven på dette pigment får cellerne i det område til at se mørkere end normalt.

Den anden del af substantia nigra er placeret i den mest ventrale region, hvor den mest omfangsrige substantia nigra struktur findes. Det har en fladet ovoid form og er kendetegnet ved at være dårligere i celler.

Endelig forsvarer nogle forfattere eksistensen af ​​en lateral del af substantia nigra. På nuværende tidspunkt betragtes denne del som en del af stoffets ventrale del.

På den anden side kan de to dele af substantia nigra også let differentieres gennem den type neurotransmittere, de inkluderer. Mens neuroner i den dorsale del indeholder høje koncentrationer af dopamin, er neuroner i den ventrale del rigere på GABA.

Funktioner

Placering af substantia nigra markeret med rødt

Funktionerne i substantia nigra er bestemt kontroversielle i dag. Hvilke aktiviteter disse hjerneområder udfører, eller hvilke specifikke funktioner de udfører er endnu ikke undersøgt fuldt ud.

Imidlertid antyder de opnåede data om dens aktivitet, at det sorte stof kunne være involveret i fire hovedprocesser: læring, motorisk planlægning, øjenbevægelse og søgen efter belønning.

Læring

Forbindelsen mellem læring og substantia nigra ligger i det forhold, som denne struktur præsenterer med Parkinsons sygdom. I dag er det veletableret, at ændringer i neuronerne i substantia nigra er et tegn på degenerativ patologi.

Fotomikrografi af substantia nigra i en Parkinson-patient, der viser tab af dopaminerge celler såvel som Lewy-krop og Lewy-neuritpatologi. Kilde: Suraj Rajan

I denne forstand motiverede de amnesiske ændringer, som mange emner med Parkinsons nuværende, starten på studiet af substantia nigraens rolle i læring.

Specifikt viste et team af forskere fra University of Pennsylvania, at stimulering af dopaminerge neuroner i substantia nigra kan ændre indlæringsprocessen.

Undersøgelsen blev udført i en gruppe af personer, der fulgte en behandling mod Parkinsons sygdom gennem dyb stimulering, hvilket antydede, hvordan interventionen forbedrede deltagernes associative læring.

Belønningsjagt

I den samme tidligere undersøgelse blev det vist, hvordan stimuleringen af ​​dopaminerge neuroner i substantia nigra gav givende fornemmelser hos individer.

Af denne grund argumenteres det for, at denne hjernestruktur kunne være tæt knyttet til både belønningssøgning og afhængighed.

Motorisk planlægning

Substantia nigra's rolle i motorplanlægning er en af ​​de mest studerede og dokumenterede funktioner.

Mange studier viser, hvordan neuronerne i substantia nigra spiller en vigtig rolle i udviklingen af ​​kropsbevægelser, et faktum, der ofte afspejles i de parkinson-symptomer forårsaget af deres degeneration.

Øjenbevægelse

Endelig er det også vist, hvordan neuronerne i substantia nigra griber ind i processerne med øjenbevægelser. Denne funktion ser ud til at udføres hovedsageligt af det retikulerede sort stof.

Neuroner fra substantia nigra

Tre hovedtyper af neuroner er beskrevet i nervesystemet. Disse adskiller sig hovedsagelig efter deres størrelse og placering.

Den første type neuroner er store celler, de findes i den ventrale region af substantia nigra og henviser til den region, der er kendt som den retikulære substantia nigra.

Den anden type neuroner er noget mindre celler, der er klassificeret som "medium neuroner." Disse findes i dorsalområdet af substantia nigra og henviser til den kompakte substantia nigra.

Endelig er den tredje type neuroner små celler, der findes i de to dele af substantia nigra, ryg og ventral. Det vil sige, at både den retikulerede substantia nigra og den kompakte substantia nigra indeholder små neuroner.

Dopaminneuroner

Dopaminneuroner er meget rigelige i den kompakte substantia nigra (dorsal region), de kan imidlertid være lokaliseret i forskellige regioner i mellemhovedet, inklusive den ventrale region (retikuleret substantia nigra).

Dopaminneuroner er kendetegnet ved histofluorescens og immunhistokemiske teknikker såvel som gennem Nissl-farvning, da disse typer af neuroner har høje masser af Nissl-stof.

Dopaminergiske neuroner har en median neuronal krop, som er placeret i den kompakte substantia nigra. Den præsenterer adskillige vigtigste dendritiske processer, normalt mellem 3 og 6 processer, der kan forgrænse op til 4 gange.

En eller to dendriter fra disse neuroner trænger ind i det retikulære stof nigra. Dopaminerge cellers akson stammer fra en af ​​de vigtigste dendritter og er ikke myelineret.

Axon udsender ikke kollateraler inden i substantia nigra og løber gennem den laterale hypothalamus, indtil den når de striede områder. De andre dendritter i neurongrenen inden for den kompakte substantia nigra.

Derudover har dopaminneuroner en lille del af "ikke-dopaminerge" neuroner, der er små i størrelse og har stjerneform, hvis dendriter ikke overskrider nukleare grænser.

Typer af substantia nigra

Koronale sektioner af den menneskelige hjerne, der markerer de basale ganglier. Blå = striatum, grøn = lys klode (ydre og indre segment), gul = subthalamisk kerne, rød = sort substans (pars reticulata og pars compacta). Den højre sektion er den dybeste, tættest på hjernestammen. Kilde: Andrew Gillies (Bruger: Anaru)

Stofnigra adskiller sig fra hvidt stof og gråt stof af dets udseende, placering, struktur og funktion. Inden for substantia nigra kan der imidlertid også skelnes mellem to specifikke regioner.

Denne differentiering reagerer hovedsageligt på de typer neuroner, som substantia nigra inkluderer. I nogle regioner dominerer en bestemt celletype, og i andre forbindes forskellige neuroner.

Ligeledes er de to regioner i substantia nigra forbundet med forskellige funktioner såvel som med forskellige typer patologier.

De to dele af det sorte stof er den kompakte del og den retikulerede del. Den kompakte del inkluderer tilstødende dopamingrupper, og den retikulerede del involverer også den laterale del af substantia nigra.

Kompakt sort stof

Den kompakte del af substantia nigra er kendetegnet ved sorte neuroner, farvet gennem neuromelanin-pigmentet. Dette pigment stiger med alderen, så neuronerne i denne region bliver mørkere med årene.

Denne del af substantia nigra kan opdeles mellem det ventrale gulv og rygbundet. Neuroner i den kompakte del modtager hæmmende signaler fra kollaterale aksoner af neuroner i den retikulerede del af substantia nigra.

De dopaminergiske celler i dette område innerverer også andre strukturer i det basale ganglia-system, såsom det mediale pallidum, den retikulerede del af substantia nigra og den subthalamiske kerne.

Dets aktivitet er hovedsageligt forbundet med læringsprocesser. Funktionen af ​​denne region er imidlertid kompliceret og studeres i øjeblikket lidt.

Nogle undersøgelser antyder, at degenerationen af ​​de pigmenterede neuroner fra substantia nigra compact udgør det vigtigste tegn på Parkinsons sygdom, hvorfor det antages, at denne region er involveret i udviklingen af ​​patologien.

Med hensyn til elektrofysiologiske undersøgelser påpeger flere forfattere, at neuroner i denne region er karakteriseret ved at have trasefasiske bølgeformhandlingspotentialer, med den første positive fase, og med en gennemsnitlig varighed på mere end 2,5 millisekunder.

Tværbundet sort stof

Den retikulerede substantia nigra adskiller sig fra den kompakte substantia nigra med tætheden af ​​neuroner, som er meget lavere. Faktisk er det et noget diffust område, og neuronernes dendritter er fortrinsvis vinkelret på de striede afferenter.

Det består af en heterogen population af GABAergiske neuroner, for det meste store og mellemstore projektionsneuroner samt små stjerneformede interneuroner.

Den lave neuronale tæthed af den retikulære substantia nigra er anatomisk meget lig den i globus pallidus og den entopedunkulære kerne. På grund af dens cytologi, forbindelser, neurokemi og fysiologi kan den retikulære substantia nigra betragtes som en forlængelse af disse hjernestrukturer.

Medium neuroner har en forskellig formet neuronal krop. Det kan være trekantet, fusiformt, ovoid eller polygonalt, normalt indeholdende mellem 3 og 5 primære dendritter, der har oprindelse i det neuronale legeme.

De væsentligste dendritter af den retikulære substantia nigra dannes ved polerne af spindelneuroner, der deler sig hinanden i kort afstand fra kroppen. Tertiære dendritter vises normalt i stor afstand tæt på terminaldendritter.

Neuronens aksoner miliseres og stammer fra kroppen eller de primære dendriter i cellen. De fleste af dem ender i den retikulære substantia nigra eller i den kompakte substantia nigra.

Med hensyn til dets funktioner ser det netværksformede sorte stof ud til at være forbundet med orienterings- og oculomotion-processer. Ligeledes er denne hjernestruktur blevet knyttet til Parkinsons sygdom og epilepsi.

Referencer

1. Beckestead, RM; Domesick, VB og Nauta, WJH (1979) Efferente forbindelser mellem substantia nigra og det ventrale tegmentale område i rotten. Brain Res. 175: 191-217.
2. Castellano, MA og Rodríguez, M. (1991) nigrostriatal dopaminerg celleaktivitet er under kontrol af substantia nigra fra den kontralaterale hjerneside: elektrofysiologisk bevis. Hjernen res. Tyr. 27: 213-218.
3. Fra LANG, MR; CRUTCHER, MD og GEORGOPOULOS, AP (1983) Forhold mellem bevægelse og enkeltcelleudladning i substancia nigra i substantia nigra fra den opførende abe. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Visuelle og oculomotoriske funktioner af monkey substantia nigra pars reticulata. III. Hukommelseskontingente visuelle og saccade-svar ». Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1268–84.