TARDIGRADES: EGENSKABER, TYPER, HABITAT, ERNÆRING - BIOLOGI - 2025

De tardigrades er mikroskopiske længde dyr mellem 0,05 og 0,5 mm, men er blevet rapporteret "kæmpe" 1.7mm. De er hvirvelløse dyr, segmenterede protostomer med udseendet af små bjørne med fire par tykke klørede ben og bevægelse fra side til side med tyngde.

De blev beskrevet for første gang af Johann A. Ephrain Goeze i 1773 og døbt som vandbjørne af Lázzaro Spallanzani i 1777. Selv om de ikke er blevet undersøgt meget, findes der i øjeblikket mere end 800 beskrevne arter, indbyggere i halvvandige miljøer, i næsten alle slags miljøer.

Figur 1. Voksen tardigrade. Kilde: Goldstein lab - tardigrades, via Wikimedia Commons

Selvom deres fylogenetiske forhold forbliver i strid, fordi de præsenterer kombinerede annelid- og leddyrkarakteristika, kan de anses for at tilhøre phylum Tardigrada.

Som leddyr har tardigrader en tynd ydre beskyttende neglebånd, som de kaster med jævne mellemrum (en proces formidlet af det pro-steroide ecdysome hormon), der giver dem mulighed for at overleve udtørring. De har imidlertid ikke-leddede vedhæng med klemmer, i modsætning til leddyr, der har samlinger.

Generelle karakteristika

Kropsform

Tardigrades præsenterer et legeme med bilateral symmetri, generelt med en afrundet og fladet ryg, med fire par ventrale ben, der kulminerer med kløer, hvis karakteristiske former er vigtige for deres klassificering.

Kropssegmentering kan ikke skelnes udad, men hovedet følges af tre bagagerumssegmenter, hver med et par ben, ud over det sidste kaudale segment, med det fjerde parben, der projicerer bagud.

Kroppen er dækket af et tyndt lag kutikula, som de kaster, og mange arter har ryg- og sideplader.

Ikke-marine voksne tardigrader kan være farverige og udvise nuancer af lyserød, grøn, lilla, gul, rød, grå og sort.

muskulatur

Tardigrades har glatte og striberede muskler, hvor de fleste muskelbånd består af en enkelt celle eller et par store celler. Disse danner antagonistiske sæt muskler, der styrer din bevægelse trin for trin.

Udveksling af gas

Udvekslingen af ​​gasser, som ilt, afhænger af diffusion gennem din krop.

Fordøjelsessystemet

Fordøjelsessystemet for tardigrader består af et bukkalt rør, en kugleformet muskuløs svælg og et par kalkholdige styletter, som de bruger til at gennembore planter eller andre små dyrekroppe, og derefter suge ud indholdet.

Kødædende og alletændende tardigrader har en forreste terminal mund, mens planteetere og detritivorer har en ventral mund.

Svelget kommunikerer med spiserøret, som igen åbner sig i en midterste tyktarm og kort tyktarm (cloaca eller endetarm), hvilket til sidst fører til en terminal anus.

Figur 2. Tardigrade. Kilde: Frank Fox på

Nervesystem

Nervesystemet i tardigrader er metamerisk, det ligner det for ringformede leddyr og leddyr.

De præsenterer en stor lobuleret dorsal hjerne ganglion, der er forbundet med en subesophageal ganglion. Dette strækker sig igen til et par bageste ventrale nervesnorer, som forbinder en kæde med fire par ganglier, der løber gennem benene.

Tardigrades har ofte et par sensoriske øjenpletter, der hver indeholder fem celler, hvoraf den ene er lysfølsom.

Adaptive strategier

Anabiose og cyste dannelse

Tardigrader har evnen til at gå ind i en latenstilstand, der indebærer en meget reduceret metabolisk aktivitet under miljøforhold, der er ugunstige for deres overlevelse.

I tørre perioder, når vegetationen beboet af jordbundne tardigrader tørrer op, krøller de sig op ved at trække på benene, mister vand fra kroppen og udskiller en dobbeltvægget kutikulær kappe, der dækker hele deres rynkede krop.

Disse cyster opretholder en meget lav (men stadig påviselig) basal metabolisme, en tilstand kaldet anabiose.

Det er også rapporteret, at tardigrader danner cyster under unormalt høje CO ₂, hydrogensulfid og kaliumcyanidbetingelser.

Cryptobiosis og tønde fase

Cryptobiosis er en ekstrem tilstand af anabiose, hvor alle tegn på metabolisk aktivitet er helt fraværende. På grund af denne evne til at komme ind i denne tilstand overlever mange arter af tardigrader ekstreme miljøforhold.

Under ekstreme miljøforhold sammentrækker tardigrader deres ben og danner en bestemt type envægget cyste, formet som en "vin tønde" (kaldet "tun" på engelsk).

I denne tønntilstand kan kroppens stofskifte ikke påvises, da det betragtes som kryptobiotisk. Således beskytter de sig mod ekstremt ugunstige forhold, dækker deres krop og reducerer interaktionsoverfladen med miljøet.

anhydrobiosis

Anhydrobiosis er en udtørringstolerance-strategi, der gør det muligt for mange arter af tardigrader (og andre hvirvelløse dyr, rotatorer og nematoder) at modstå dehydreringstilstand på grund af eksterne betingelser med frysevand eller tørke.

Udsat for tørkeforhold mister det vand (som i aktiv tilstand udgør 85% af dens vægt), indtil det når mindre end 2% af sin kropsvægt, og dets metaboliske aktivitet falder til næsten umærkelige niveauer og er i stand til at komme ind i tønderstadiet.

Modstand mod ekstreme forhold

Blandt de ekstreme fysiske forhold, som mange arter af tardigrader overlever i det sene tønderstadium, er:

• Meget høje temperaturer (149 ° C) og meget lav (-272 ° C).
• Højt atmosfærisk tryk (op til 6000 atm).
• Intense niveauer af ioniserende stråling.
• Udsættelse for vakuum.
• Lange perioder med total fravær af ilt.

Derudover er nogle arter kommet sig tilbage efter nedsænkning af deres tønder i giftige stoffer som saltvand, ether, absolut alkohol og endda flydende helium.

Efter at gunstige betingelser for deres aktive tilstand er genoprettet (især tilgængeligheden af ​​vand), kvælder dyrene og genaktiverer deres metabolisme inden for få timer.

Encystment- og tønderadens økologiske rolle

Cyster og tønde stadier repræsenterer overlevelsesstrategier i rum og tid.

I det tidsmæssige aspekt kan der gå år i disse encysted-stadier, indtil miljøforholdene (især fugtigheden) vender tilbage til at være gunstige.

I den rumlige sfære repræsenterer encystment også et middel til dens geografiske spredning, enten ved vindens spredende virkning eller ved at være i tørt mudder, der klæber til vandfugle med bevægelse.

På grund af skiftet mellem aktive og encykede perioder, kan levetiden for tardigrades variere fra mindre end et år til mere end 100 år.

Figur 3. Aktiv voksen tardigrade (a) og dens encystedform (b). Kilde: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sairo Tanaraka, Sae Tanaraka, Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al., via Wikimedia Commons

habitatdirektivet

Tardigrades er fritlevende eller symbiotiske (endda parasitære) dyr med bred geografisk distribution, indbyggere i ekstreme eller meget varierende miljøer, såsom midlertidige ferskvandsdamme.

Vandtilgængelighed

Den begrænsende faktor for disse mikroorganismer er tilgængeligheden af ​​vand, skønt i fravær af dette (under frysepunkt eller tørkebetingelser) dearderer tardigrader, danner cyster eller tønde stadier, som tidligere nævnt.

Terrestriske arter deler deres mikrohabitats med andre organismer såsom rotatorer, nematoder, bakterier, protozoer, mider og små insektlarver.

Bred geografisk distribution

Oplysninger om den geografiske fordeling af tardigrader er begrænset af manglen på deres udvidede undersøgelse og af manglen på samlinger af prøver fra forskellige kritiske regioner på planeten.

Imidlertid foretages dens brede geografiske fordeling af dens spredning gennem cyster, tønde stadier og deres æg.

Alle disse strukturer er meget lette og modstandsdygtige til at transporteres lange afstande (enten med vind eller sand, i mudder fastgjort til insekter, fugle og andre dyr).

Tardigrades er fundet fra Arktis til Antarktis, fra strandsand til abyssaldybder (3000 m dyb), i naturlige og kunstige vandmasser (bassiner, floder, søer, søer og varme kilder), i semi-akvatiske levesteder, såsom det tynde lag vand, der dækker jorden, strøelse, moser, levervorter, lav, alger og visse karplanter.

Nogle arter er mellemliggende (de lever mellem sandkorn), andre er epifytter (de lever på overfladen af ​​alger og planter), og andre er epizoiske eller kommensale (de lever på eller inden for andre marine hvirvelløse dyr, som f.eks. Mantelen af ​​muslinger).

Eksempler på tardigrade-arter

De fleste af tardigrade-arter er vidt distribueret på planeten Jorden, og mange er kosmopolitiske, såsom Milnesium tardigradum (kødædende diæt).

Andre arter er marine såsom Halobiotus crispae, som ofte findes på Grønlands brune alger. Littoral arter, såsom Echiniscoides sigismundi i Danmark, er også undersøgt.

Der kan imidlertid være tilsyneladende endemiske arter såsom Isohypsibius cameruni, der findes (hidtil) kun i Cameroun (Afrika), skønt denne antagelse kan skyldes, at den ikke er søgt i andre regioner.

Andre epizoiske arter, såsom Styraconyx qivitoq, lever af ectoproct eller bryozoan akvatiske dyr.

Lav befolkningstæthed

Tardigrades er en del af fødekæden, men generelt udgør de et lavt befolkningstal. Lejlighedsvis kan de nå tætheder på op til 300.000 individer / m ² i jorden og mere end 2.000.000 individer / m ² i mosen.

Typer af tardigrader

Phylum Tardigrada

Filumet Tardigrada består af otte familier i tre ordrer, der er defineret baseret på detaljerne i vedhængene på deres hoveder, arten af ​​klørne på deres ben og tilstedeværelsen (eller fraværet) af Malpighi-rør.

De tre ordrer på dette phylum er: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Figur 4. Voksen tardigrade. Kilde: Willow Gabriel, Goldstein Lab, via Wikimedia Commons

Ernæring

Kost

De lever normalt på cellulære væsker fra planter og dyr og gennemborer celler med deres par af orale styletter.

Tardigraderne, der bor i ferskvand, er placeret blandt den nedbrydende vegetation, fodrer med organisk affald, plantecelleindhold (især moser), mikroalger, protosoer og andre små hvirvelløse dyr, såsom rotatorer.

Tardigrade-arter, der lever på jorden, lever af forfaldne bakterier, alger og plantestoffer eller er rovdyr for små hvirvelløse dyr.

Fodringsproces

Når de spiser, suger tardigrader deres mad og producerer spyt i spiserøret, der blandes med det indtagne materiale. De producerer også fordøjelsessekretioner, der tømmes i mundhulen.

Mad går fra svelget til spiserøret, som igen åbner sig i en midterste tarmtarme, hvor fordøjelse og absorption af næringsstoffer forekommer. Endelig fører den korte tyktarm (cloaca eller endetarm) til en terminal anus.

Reproduktion

Tardigrades er stødende og præsenterer en enkelt gonad på tarmen hos begge køn og gonoporer nær anus eller i endetarmen (i tilfælde af nogle hunner).

Hunner har en eller to små sædbeholdere, der åbnes ind i endetarmen, nær cloaca.

I nogle slægter er mænd ukendte, men de fleste af de studerede tardigrader kopulerer og lægger æg.

Tardigrade-vækst kommer fra kutikula-smelter, og de når seksuel modenhed efter tre til seks stadier.

Seksuel

Hos nogle arter aflejrer hanen sædcellen direkte i hunnens sædbeholder eller i kropshulrummet ved kutikulær penetrering. I sidstnævnte tilfælde forekommer befrugtning direkte i æggestokken.

I andre tardigrader finder en særlig form for indirekte befrugtning sted: hannen udlejrer sædcellen under hunnens neglebånd, før hun smelter, og befrugtning forekommer, når hunnen senere afsætter æggene i skurhuggeren.

Hunnene lægger 1 til 30 æg ad gangen (afhængigt af arten). Dens udvikling er direkte uden præsentation af larvestadier.

Asexual ved parthenogenese

Parthenogenesis (fra det græske, partheno: jomfru og genesis: fødsel) er en reproduktiv strategi, hvor ubefrugtede æg udvikler sig som individuelle levedygtige voksne.

Denne strategi har den kortsigtede fordel ved at tillade hurtig reproduktion. På lang sigt er det imidlertid en ulempe sammenlignet med seksuelle pårørende, da deres genetiske mangfoldighed giver dem større fleksibilitet og tilpasning til variationer i miljøforholdene.

I de fleste organismer veksler parthenogenese med perioder med seksuel reproduktion.

æg

Æg har generelt karakteristiske overfladeporer ud over koniske fremspring.

Figur 5. Detaljer om Macrobiotus shonaicus-æg. Kilde: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, via Wikimedia Commons

Nogle arter identificeres udelukkende efter mønsteret på deres æg. For eksempel arterne af slægterne Macrobiotus og Minibiotus.

Størrelsen og formen på porerne på æggens rygplader gør det også muligt at adskille arter, som i tilfældet med slægten Echiniscus.

Referencer

1. Edward, RE og Robert D. Barnes, RD (1996). Invertebrate zoologi. McGraw - Hill Interamericana. Mexico. s. 1114.
2. Guidetti, R. og Jönsson, KI (2002). Langvarig anhydrobiotisk overlevelse hos semi-terrestriske mikrometazoer. Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
3. Miller, SA og Harley, JP (2004). Zoologi. Sjette udgave. MacGraw-Hill videregående uddannelse. s. 538.
4. Suzuki, AC (2003). Livshistorie for Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) under et opdrættelsesmiljø. Zoolog Sci 20: 49–57.
5. Watanabe og Masahiko (2006). Anhydrobiosis i hvirvelløse dyr Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
6. Wright, J. (2001). Cryptobiosis 300 år fra van Leuwenhoek: Hvad har vi lært om Tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.