- egenskaber
- Cellular væg
- kloroplaster
- Florotannins (grimme tanniner)
- Thallus udvikling
- Habitat
- Taksonomi og underklasser
- Discosporangiophycidae
- Ishigeophycidae
- Dictyotophycidae
- Fucophycidae
- Reproduktion
- Reproduktionsceller
- Asexual reproduktion
- Seksuel reproduktion
- Kønshormoner
- Fodring
- Referencer
De brune alger er eukaryoter. Dens karakteristiske farve er givet ved tilstedeværelsen af carotenoid fucoxanthin i chloroplaster. De producerer laminarin som reservestof og kan også have grimme tanniner.
Phaeophyceae er placeret i phyllum Ochrophyta i underriket Heterokonta inden for kongeriget Protista. Syv ordrer, 307 slægter og ca. 2000 arter genkendes.
Sargassum på en strand i Cuba. Forfatter: Bogdan Giușcă (Bogdan Giuşcă (tale)), fra Wikimedia Commons
De fleste brunalger bor i marine miljøer. Det vides kun otte slægter at være til stede i ferskvandsforekomster. De har en tendens til at vokse i kølige, hakke, luftige farvande. Sargasoshavet (Atlanterhavet) skylder sit navn til de store masser af arter af slægten Sargassum, der vokser i dens farvande.
En stor mængde alginsyre produceres i cellevæggen i Phaeophyceae og tegner sig for 70% af algens vægt. Denne phycocolloid er vidt brugt i industrien som en stabilisator og emulgator i fødevarer, medicin og tekstiler. Verdenshøsten af brune alger når op til tre millioner tons om året.
egenskaber
Brunalger er flercellede organismer. Dens størrelse spænder fra et par millimeter til mere end 60 meter eller mere for Macrocystis pyrifera.
Cellular væg
Cellerne er omgivet af en cellevæg bestående af mindst to lag. Det inderste lag består af cellulosemikrofibriller, der danner hovedstrukturen.
Det yderste lag er slimhindigt og består af kolloide stoffer kaldet phycocolloids. Disse inkluderer fucodiano (sulfaterede polysaccharider) og alginsyre. Den relative mængde af begge phycocolloids kan variere mellem arter, forskellige dele af planten og miljøerne, hvor den vokser.
I nogle tilfælde kan cellevæggen have aflejringer af calciumcarbonat i form af aragonit (Padina pavonia).
kloroplaster
Chloroplaster kan være fra en til mange. Formen er variabel fra laminær til discoidal eller linseformet.
De består af grupper på tre thylakoider, der er forbundet med en zonal lamella. De har fire membranenheder. De to yderste membraner er det endoplasmatiske retikulum (ER).
Membranerne i chloroplast-konvolutten og dem i det endoplasmatiske retikulum er forbundet med tubuli. I nogle grupper er den yderste membran i den endoplasmatiske retikulum forbundet med den nukleare membran.
Klorofyl a, c 1 og c 2 er til stede i disse plastider. Derudover er der en stor mængde carotenoid fucoxanthin sammen med violaxanthin. Disse to sidste pigmenter er ansvarlige for den brune farve på disse alger.
I næsten alle grupper er der repræsentanter med pyrenoider. Disse strukturer er masser af farveløse proteiner, der indeholder det enzym, der er nødvendigt for nogle faser af fotosyntesen.
Pyrenoiderne i Phaeophyceae er uden for chloroplasten. De indeholder et granulært stof og er omgivet af membranen i det endoplasmatiske retikulum forbundet med chloroplasten. Der dannes et bånd af reservepolysaccharider omkring pyrenoidet.
Florotannins (grimme tanniner)
Brunalger producerer bestemte tanniner, der er placeret i små intracellulære indeslutninger. Disse flurotanniner dannes i dichthyosomerne i Golgi-apparatet. De er produktet af polymerisation af floroglucinol.
Disse tanniner indeholder ikke sukkerarter og reducerer meget. De er meget snerpende at smage. De oxiderer hurtigt i luftproducerende phycophaein, et sort pigment, der giver tørbrune alger deres karakteristiske farve.
Det antydes, at florotanniner kan absorbere ultraviolet stråling, og at de er komponenter i cellevægge. Dens mest fremtrædende funktion er beskyttelse mod urteavl. Det er kendt, at de kan hæmme de glukosidaser, der produceres af gastropoder, der kommer til at fodre med disse alger.
Thallus udvikling
Thallus af brune alger er relativt stor og kompleks. Forskellige typer udvikling kan forekomme:
-Diffus: alle celler i plantekroppen er i stand til at dele sig. Uniseriate, mere eller mindre forgrenede thallus (Ectocarpus) dannes.
-Apisk: en celle placeret i en apikal position opdeles for at danne plantens krop. Thallus er dikotom flad eller flabelate (Dictyota).
- Tricothalic: en celle deler sig og danner en trichome opad og thallus nedad (Cutleria).
- Meristem intercalary r: zonen for meristematiske celler deler både opad og nedad. Thallus er opdelt i rhizoider, stamme og lamina. Tykkelse kan forekomme i støtten, fordi meristemoiden opdeler sig i alle retninger (Laminaria, Macrocystis).
- Meristodermis: der er et perifert lag, der er delt parallelt med thallus. Væv dannes under meristodermis (cortex). Thallierne er dikotomme, tilspidset og centralt tykke (Fucus).
Habitat
Brunalger er næsten udelukkende marine. Kun få arter af otte slægter vokser i ferskvandsforekomster.
De er bentiske organismer (de lever i bunden af akvatiske økosystemer). Et par arter af slægten Sargassum er pelagiske (de udvikler sig nær overfladen).
Ferskvandsarter findes på den nordlige halvkugle med undtagelse af Ectocarpus siliculosus. Denne kosmopolitiske art er generelt marine, men er fundet voksende i ferskvandsforekomster i Australien.
De marine Phaeophyceae er komponenter i den lille marine flora. De er fordelt fra subpolære områder til ækvator. Dets største mangfoldighed forekommer i koldt vand i det tempererede område.
Tare (for det meste Laminariales-arter) danner underskotskove i tempererede zoner med undtagelse af Arktis. De pelagiske arter af Sargassum danner store områder i det velkendte Sargasso-hav i Atlanterhavet.
Taksonomi og underklasser
Brunalger blev først anerkendt som en gruppe i 1836. Botaniker WH Harvey adskiller dem som Melanospermeae-underklasse af Alge-klassen.
Senere i 1881 fik de klassekategorien under navnet Phaeophyceae. Senere i 1933 delte Kylin brune alger op i tre klasser: Isogeneratae, Heterogeneratae og Cyclosporeae. Dette forslag blev afvist af Fristsch i 1945, idet det igen blev betragtet som en klasse.
For tiden er Phaeophyceae en klasse inden for phyllum Ochrophyta i Heterokonta-underriket i Protista-rige. De betragtes som en meget gammel afstamning, der stammede for 150 - 200 millioner år siden.
De antikke brune alger havde sandsynligvis en apikal thallusudvikling. Dens søstergrupper er Xanthophyceae og Phaeothamniophyceae.
Med information fra molekylære undersøgelser foreslog Silberfeld og samarbejdspartnere i 2014 at opdele Phaeophyceae i fire underklasser, baseret på divergenserne i topologierne i de fylogenetiske træer.
Inden for dem anerkendes 18 ordrer og 54 familier. Cirka 2000 arter fordelt på 308 slægter er blevet beskrevet.
Underklasser af brune alger er som følger:
Discosporangiophycidae
Uorganiseret og forgrenet filamentøs thallus med apikal udvikling. Talrige chloroplaster uden pyrenoider. Kun en ordre præsenteres med to monogeneriske familier.
Ishigeophycidae
Thallus er forgrenet, terete eller foliose. Det er pseudoparenchymal med tilstedeværelse af medulla og cortex. Apical udvikling af thallus. Diskotekloroplaster og tilstedeværelsen af få pyrenoider. Dannet ved en ordre med to familier.
Dictyotophycidae
De har filamentøs eller pseudoparenchymal thallus. Med terminal eller apikal udvikling. Diskotekloroplaster og fravær af pyrenoider. Det er opdelt i fire ordrer og 9 familier.
Fucophycidae
Det er den største gruppe inden for brunalgene. Thallus er ganske variabel mellem grupper. Udviklingen af forfædres thallus er interkalær. Pyrenoider forekommer i nogle repræsentative for alle grupper. Det er blevet opdelt i 12 ordrer og 41 familier.
Reproduktion
Brunalger kan udvise seksuel eller aseksuel reproduktion. Alle har pyriforme reproduktionsceller, der er mobile via flagella.
Reproduktionsceller
Fortplantningscellerne præsenterer to flageller, der indsættes lateralt eller grundlæggende. Den ene er rettet mod celleens bagerste pol og den anden mod den forreste pol. Den forreste flagellum er dækket med små filamenter, der er struktureret i to rækker.
I nærheden af bunden af flagellaen er der en rødlig øjenplads. Øjenpletter er fotoreceptorer, der tillader at detekteres lysets intensitet og retning. Det gør det lettere for cellen at bevæge sig for at være mere effektiv i fotosyntesen.
Denne øjenplet består af lipidkugler mellem thylakoidbåndene og chloroplasthylsteret. De fungerer som et konkavt spejl, der koncentrerer lys. Bølgelængder mellem 420 - 460 nm (blåt lys) er de mest effektive i brune alger.
Asexual reproduktion
Det kan forekomme ved fragmentering eller gennem formeringer. Propagler er specialiserede cellulære strukturer med apikale celler. Disse celler deler sig og danner et nyt individ.
Zoosporer (motile aseksuelle sporer) produceres også. Disse produceres i et sporangium, hvorfra de haploide celler frigives. De giver anledning til den gametofytiske (haploide) generation.
Seksuel reproduktion
Det kan skyldes isogami (lige gameter) eller anisogamy (forskellige gameter). Oogami (immobil kvindelig og mobil mandlig gamet) kan også forekomme.
Livscyklussen er haplodipontisk (skiftevis diploid og haploid generation). Det kan være isomorf (begge generationer er ens) eller heteromorf (morfologisk forskellige generationer). Afhængigt af gruppen kan gametophyten (haploid) eller sporophyten (diploid) være overvejende.
I nogle grupper, såsom ordren Fucales, er livscyklussen diplomatisk (den haploide fase er begrænset til gameterne).
Brunalger har to typer seksuelle formeringsstrukturer. Nogle er multilocular, til stede i gametophytes og sporophytes, der producerer mobile celler. Andre er unilocular, kun til stede i sporofytter og producerer bevægelige haploide sporer.
Kønshormoner
Kønshormoner (feromoner) er stoffer, der produceres under seksuel reproduktion. I brune alger har de funktionen til at udføre den eksplosive udledning af de mandlige gameter fra antheridien. De tiltrækker også de mandlige gameter til de kvindelige.
Disse hormoner er umættede kulbrinter. De er meget flygtige og hydrofobe. Der frigives meget få mængder pr. Celle i timen.
Opfattelsen af feromoner er forbundet med deres hydrofobe natur, der opfattes af modtagercellen (mandlig gamet). Tiltrækningen fungerer ikke mere end 0,5 mm fra det kvindelige gamet.
Fodring
Brunalger er autotrofiske organismer. Akkumuleringsproduktet af fotosyntesen er mannitol. Den langsigtede reserveforbindelse er laminarin (glucan polysaccharid).
Mannitolkoncentrationen i cellerne kan forøges eller formindskes forbundet med saltets saltindhold. Dette bidrager til algernes osmoreguleringsprocesser og er tilsyneladende ikke betinget af fotosyntesen.
Brunalges fotosyntetiske kapacitet stimuleres af blåt lys. Dette fænomen forekommer kun i denne gruppe og forbedrer dets effektivitet til at opfange kuldioxid. Dette kan relateres til den type pigmenter, der findes i dine chloroplaster.
Referencer
- Forster RM og MJ Dring (1994) Indflydelse af blåt lys på den fotosyntetiske kapacitet for marine planter fra forskellige taksonomiske, økologiske og morfologiske grupper, europæisk. Journal of Phycology, 29: 21-27.
- Lee R (2008) Phycology. Fjerde udgave. Cambridge University Press, UK. 547 s.
- Reviers B, F Rousseau og S Draisma (2007) Klassificering af Phaeophyceae fra fortid til nutid og aktuelle udfordringer. I: Brodie J og J Lewis. Afvikling af alger, fortid, nutid og fremtid for algesystematik. CRC Press, London. P 267-284.
- Silberfeld T, M Racault, R. Fletcher, A Couloux, F Rousseau og B De Reviers (2011) Systematik og evolutionær historie med pyrenoidbærende taxaer i brune alger (Phaeophyceae), European Journal of Phycology, 46: 361-377.
- Silberfeld T, F Rousseau og B De Reviers (2014) En opdateret klassificering af brunalger (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117-156.