- Generelle karakteristika
- Struktur
- Ribosomfunktioner
- Protein oversættelse
- Overfør RNA
- Kemiske trin i proteinsyntese
- Ribosomer og antibiotika
- Typer af ribosomer
- Ribosomer i prokaryoter
- Ribosomer i eukaryoter
- Ribosomer i archaea
- Sedimentationskoefficient
- Ribosom-syntese
- Ribosomale RNA-gener
- Oprindelse og evolution
- Referencer
De ribosomer er de mest rigelige celleorganeller og er involveret i proteinsyntese. De er ikke omgivet af en membran og består af to typer underenheder: en stor og en lille, som hovedregel er den store underenhed næsten dobbelt så lille.
Den prokaryotiske afstamning besidder 70S ribosomer sammensat af en stor 50S og en lille 30S underenhed. Ligeledes er ribosomer fra den eukaryote afstamning sammensat af en stor 60S og en lille 40S underenhed.
Ribosomet er analogt med en fabrik i bevægelse, der er i stand til at læse messenger RNA, oversætte det til aminosyrer og forbinde dem ved hjælp af peptidbindinger.
Ribosomer svarer til næsten 10% af de samlede proteiner af en bakterie og mere end 80% af den samlede mængde RNA. I tilfælde af eukaryoter er de ikke så rigelige med hensyn til andre proteiner, men deres antal er højere.
I 1950 visualiserede forskeren George Palade først ribosomer, og denne opdagelse blev tildelt Nobelprisen i fysiologi eller medicin.
Generelle karakteristika
Ribosomer er essentielle komponenter i alle celler og er relateret til proteinsyntese. De er meget små i størrelse, så de kun kan visualiseres under lyset af et elektronmikroskop.
Ribosomer findes frie i cellens cytoplasma, forankret i det ru endoplasmatiske retikulum - ribosomer giver det det "rynkede" udseende - og i nogle organeller, såsom mitokondrier og kloroplaster.
Membranbundne ribosomer er ansvarlige for syntesen af proteiner, der vil blive indsat i plasmamembranen eller vil blive sendt til ydersiden af cellen.
Frie ribosomer, som ikke er koblet til nogen struktur i cytoplasmaet, syntetiserer proteiner, hvis destination er inde i cellen. Endelig syntetiserer ribosomerne i mitokondrierne proteiner til mitokondrisk anvendelse.
På samme måde kan flere ribosomer slutte sig sammen og danne "polyribosomer", danne en kæde koblet til et messenger-RNA, syntetisere det samme protein flere gange og samtidig
De består alle af to underenheder: den ene kaldes stor eller større og den anden lille eller mindre.
Nogle forfattere betragter ribosomer som ikke-membranøse organeller, da de mangler disse lipidstrukturer, selvom andre forskere ikke betragter dem som organeller selv.
Struktur
Ribosomer er små cellulære strukturer (fra 29 til 32 nm, afhængigt af gruppen af organismer), afrundede og tætte, sammensat af ribosomalt RNA og proteinmolekyler, som er forbundet med hinanden.
De mest studerede ribosomer er eubakterier, archaea og eukaryoter. I den første afstamning er ribosomerne enklere og mindre. Eukaryote ribosomer på deres side er mere komplekse og større. I archaea ligner ribosomer mere på begge grupper i visse henseender.
Rygvirvler med hvirveldyr og angiosperm (blomstrende planter) er særlig komplekse.
Hver ribosomal underenhed består primært af ribosomal RNA og en lang række proteiner. Den store underenhed kan udgøres af små RNA-molekyler ud over ribosomalt RNA.
Proteiner kobles til ribosomalt RNA i specifikke regioner efter en ordre. Inden for ribosomer kan der adskilles adskillige aktive steder, såsom katalytiske zoner.
Ribosomalt RNA er af afgørende betydning for cellen, og dette kan ses i dets sekvens, der er næsten uændret under evolutionen, hvilket afspejler det høje selektive tryk mod enhver ændring.
Ribosomfunktioner
Ribosomer er ansvarlige for at formidle proteinsynteseprocessen i cellerne i alle organismer, hvilket er et universelt biologisk maskineri.
Ribosomer - sammen med transfer-RNA og messenger-RNA - formår at afkode DNA-beskeden og fortolke den til en række aminosyrer, der vil danne alle proteiner i en organisme, i en proces kaldet translation.
I lyset af biologi henviser ordoversættelsen til ændringen af "sprog" fra nukleotid-tripletter til aminosyrer.
Disse strukturer er den centrale del af translationen, hvor de fleste af reaktionerne forekommer, såsom dannelse af peptidbindinger og frigivelse af det nye protein.
Protein oversættelse
Processen med proteindannelse begynder med forbindelsen mellem et messenger-RNA og et ribosom. Messenger sendes gennem denne struktur i en bestemt ende kaldet "kædeinitiatorens kodon."
Når messenger-RNA passerer gennem ribosomet, dannes et proteinmolekyle, fordi ribosomet er i stand til at fortolke meddelelsen, der er kodet i messenger.
Denne meddelelse er kodet i nukleotid-tripletter, hvor hver tredje base angiver en bestemt aminosyre. Hvis for eksempel messenger-RNA bærer sekvensen: AUG AUU CUU UUG GCU, vil det dannede peptid bestå af aminosyrerne: methionin, isoleucin, leucin, leucin og alanin.
Dette eksempel viser "degenerationen" af den genetiske kode, da mere end et kodon - i dette tilfælde CUU og UUG - koder for den samme type aminosyre. Når ribosomet detekterer et stopkodon i messenger-RNA, slutter translationen.
Ribosomet har et A-sted og et P.-sted. P-stedet indeholder peptidyl-tRNA, og aminoacyl-tRNA kommer ind i A-stedet.
Overfør RNA
Transfer-RNA'er er ansvarlige for transport af aminosyrerne til ribosomet og har sekvensen komplementær til tripletten. Der er en overførsels-RNA for hver af de 20 aminosyrer, der udgør proteiner.
Kemiske trin i proteinsyntese
Processen begynder med aktiveringen af hver aminosyre med bindingen af ATP i et adenosinmonophosphatkompleks, hvilket frigiver fosfater med høj energi.
Det foregående trin resulterer i en aminosyre med overskydende energi og binding sker med dets respektive overførsels-RNA til dannelse af et aminosyre-tRNA-kompleks. Her sker frigivelsen af adenosinmonophosphat.
I ribosomet møder overførsels-RNA messenger-RNA. På dette trin hybridiserer sekvensen for overførslen eller anticodon-RNA med kodonet eller tripletten af messenger-RNA'et. Dette fører til tilpasningen af aminosyren til dens rette sekvens.
Enzymet peptidyltransferase er ansvarlig for katalysering af dannelsen af peptidbindinger, der binder aminosyrer. Denne proces bruger store mængder energi, da den kræver dannelse af fire højenergibindinger for hver aminosyre, der er bundet til kæden.
Omsætningen fjerner en hydroxylgruppe ved COOH ende af aminosyren og fjerner en hydrogen på NH 2 ende af den anden aminosyre. De reaktive regioner af de to aminosyrer mødes og skaber peptidbindingen.
Ribosomer og antibiotika
Da proteinsyntese er en vigtig begivenhed for bakterier, er visse antibiotika målrettet mod ribosomer og forskellige stadier af oversættelsesprocessen.
F.eks. Binder streptomycin sig til den lille underenhed for at forstyrre oversættelsesprocessen, hvilket forårsager fejl i læsningen af messenger-RNA.
Andre antibiotika, såsom neomyciner og gentamiciner, kan også forårsage oversættelsesfejl ved kobling til den lille underenhed.
Typer af ribosomer
Ribosomer i prokaryoter
Bakterier har ligesom E. coli mere end 15.000 ribosomer (i forhold svarer det til næsten en fjerdedel af bakteriecellens tørvægt).
Ribosomer i bakterier har en diameter på ca. 18 nm og består af 65% ribosomalt RNA og kun 35% proteiner i forskellige størrelser, mellem 6.000 og 75.000 kDa.
Den store underenhed kaldes 50S og den lille 30S, der kombineres for at danne en 70S-struktur med en molekylmasse på 2,5 × 106 kDa.
30S-underenheden er langstrakt og ikke symmetrisk, mens 50S er tykkere og kortere.
Den lille underenhed af E. coli er sammensat af 16S ribosomale RNA'er (1542 baser) og 21 proteiner, og den store underenhed indeholder 23S ribosomal RNA'er (2904 baser), 5S (1542 baser) og 31 proteiner. Proteinerne, der sammensætter dem, er basale, og antallet varierer afhængigt af strukturen.
Ribosomale RNA-molekyler sammen med proteiner grupperes sammen i en sekundær struktur, der ligner andre typer RNA.
Ribosomer i eukaryoter
Ribosomer i eukaryoter (80S) er større med et højere indhold af RNA og protein. RNA'er er længere og kaldes 18S og 28S. Som i prokaryoter domineres sammensætningen af ribosomer af ribosomalt RNA.
I disse organismer har ribosomet en molekylmasse på 4,2 × 106 kDa og nedbrydes til 40S og 60S underenheden.
40S-underenheden indeholder et enkelt RNA-molekyle, 18S (1874 baser) og ca. 33 proteiner. Tilsvarende indeholder 60S-underenheden RNA'erne 28S (4718 baser), 5,8S (160 baser) og 5S (120 baser). Derudover består det af basale proteiner og syreproteiner.
Ribosomer i archaea
Archaea er en gruppe af mikroskopiske organismer, der ligner bakterier, men adskiller sig i så mange egenskaber, at de udgør et separat domæne. De lever i forskellige miljøer og er i stand til at kolonisere ekstreme miljøer.
Typerne af ribosomer, der findes i archaea, ligner ribosomerne i eukaryote organismer, skønt de også har visse egenskaber ved bakterielle ribosomer.
Det har tre typer af ribosomale RNA-molekyler: 16S, 23S og 5S, koblet til 50 eller 70 proteiner, afhængigt af undersøgelsens art. Med hensyn til størrelse er archaea ribosomer tættere på bakterielle (70S med to underenheder 30S og 50S), men med hensyn til deres primære struktur er de tættere på eukaryoter.
Da archaea har tendens til at bebo miljøer med høje temperaturer og høje saltkoncentrationer, er deres ribosomer meget resistente.
Sedimentationskoefficient
S eller Svedbergs henviser til partiklens sedimentationskoefficient. Det udtrykker forholdet mellem sedimentationens konstante hastighed og den anvendte acceleration. Denne måling har dimensioner af tid.
Bemærk, at Svedbergs ikke er additive, da de tager hensyn til partiklens masse og form. Af denne grund tilføjer ribosom, der er sammensat af 50S og 30S underenheder, ikke op til 80S, ligesom 40S og 60S underenhederne ikke danner et 90S ribosom.
Ribosom-syntese
Alt det cellulære maskineri, der er nødvendigt til ribosomsyntese, findes i nucleolus, et tæt område af kernen, der ikke er omgivet af membranstrukturer.
Kernen er en variabel struktur afhængig af celletypen: den er stor og iøjnefaldende i celler med høje proteinkrav, og det er et næsten umærkeligt område i celler, der syntetiserer lidt protein.
Behandlingen af ribosomalt RNA forekommer i dette område, hvor det kobles sammen med ribosomale proteiner og giver anledning til granulære kondensationsprodukter, som er de umodne underenheder, der danner funktionelle ribosomer.
Underenhederne transporteres uden for kernen - gennem kerneporerne - til cytoplasmaen, hvor de samles til modne ribosomer, der kan begynde proteinsyntese.
Ribosomale RNA-gener
Hos mennesker findes de gener, der koder for ribosomale RNA'er, på fem specifikke kromosompar: 13, 14, 15, 21 og 22. Da celler kræver et stort antal ribosomer, gentages generne flere gange på disse kromosomer..
Nucleolus-gener koder for 5.8S-, 18S- og 28S-ribosomale RNA'er og transkriberes af RNA-polymerase til et 45S-forløbertranskript. 5S ribosomalt RNA syntetiseres ikke i kernen.
Oprindelse og evolution
Moderne ribosomer må have vist sig i tiden for LUCA, den sidste universelle fælles stamfar, sandsynligvis i den hypotetiske verden af RNA. Det foreslås, at overførsels-RNA'er var grundlæggende for udviklingen af ribosomer.
Denne struktur kunne opstå som et kompleks med selvreplikerende funktioner, der senere erhvervede funktioner til syntese af aminosyrer. Et af de mest fremragende egenskaber ved RNA er dets evne til at katalysere sin egen replikation.
Referencer
- Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemi. 5. udgave. New York: WH Freeman. Afsnit 29.3, et ribosom er en ribonukleoproteinpartikel (70S) lavet af en lille (30S) og en stor (50S) underenhed. Fås på: ncbi.nlm.nih.gov
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitation til biologi. Panamerican Medical Ed.
- Fox, GE (2010). Ribbosomets oprindelse og udvikling. Cold Spring Harbour-perspektiver i biologi, 2 (9), a003483.
- Hall, JE (2015). Guyton og Halls lærebog om medicinsk fysiologi e-bog. Elsevier Sundhedsvidenskab.
- Lewin, B. (1993). Gener Bind 1. Retur.
- Lodish, H. (2005). Cellulær og molekylærbiologi. Panamerican Medical Ed.
- Ramakrishnan, V. (2002). Ribosomstruktur og oversættelsesmekanismen. Cell, 108 (4), 557-572.
- Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2007). Introduktion til mikrobiologi. Panamerican Medical Ed.
- Wilson, DN, & Cate, JHD (2012). Strukturen og funktionen af det eukaryote ribosom. Cold Spring Harbour-perspektiver i biologi, 4 (5), a011536.