- Generelle karakteristika
- Morfologiske og fysiologiske egenskaber
- Knogleegenskaber
- Klassifikation
- Superorder Paleognathae
- Neognathae superordre
- Fordøjelsessystemet
- Fodring
- Cirkulært system
- Nervesystem
- Åndedrætsorganerne
- Udenrigssystem
- Reproduktion
- Udvikling
- Archaeopteryx
- Fra dinosaurer til fugle
- Tilpasninger til flyvning
- Fjer
- Skelet og pneumatiske knogler
- Referencer
De fugle flyver, varme - fuldblods, fjervildt hvirveldyr og dyr. Inden for hvirveldyr er det den anden rigeste klasse i antal arter, med mere end 9.700, der kun er overgået af fisk. Det vigtigste kendetegn ved denne klasse af dyr er ændringen af de øvre lemmer i vinger.
Således har fugle erobret himlen i forskellige økosystemer, herunder skove, ørkener, bjerge, græsarealer, blandt andre. Fjer er også en uundværlig egenskab: hvis en organisme har fjer, er det en fugl.
Kilde: pixabay.com
Selvom der er en bred mangfoldighed af arter, er fuglenes morfologi homogen. Alle har ensartet anatomi: vinger, fjer og et keratiniseret næb. Denne markante ensartethed er blevet begrænset gennem hele udviklingen, formodentlig ved flyvning.
Det menes, at alle kendetegn ved fugle har været resultatet af naturlig udvælgelse, hvilket favoriserer de individer, der bedst bevægede sig gennem luften. Således ser en fugls anatomi ud til at være "designet" til flyvning, fra dens pneumatiserede knogler til lungerne og effektiv metabolisme.
Fugle er kendetegnet ved at have fremragende syn. De har enorme og praktisk taget ustabile øjenkontakter - et faktum kompenseret af en høj rotation af hovedet.
Moderne fugle er opdelt i to grundlæggende grupper: paleognata og neognata. Den første omfatter flygeløse fugle eller ratites. Neognatas på deres side inkluderer resten af fuglene med kraftige muskler til flugt.
Zoologiens gren, der studerer fugle, kaldes ornitologi, et udtryk stammet fra de græske rødder ornis = "fugl".
Generelle karakteristika
Morfologiske og fysiologiske egenskaber
Morfologi af en fugl. Eksempel på Vanellus malabaricus. 1-næb, 2-hoved, 3-iris, 4-elev, 5-mantel, 6-mindre dæksler, 7-skulpturer, 8-dækker, 9-tertiær, 10-rumpe, 11-primær, 12-ventil, 13 -Thight, 14-Tibia-tarsal joint, 15-Tarsus, 16-Fingers, 17-Tibia, 18-Belly, 19-Flanks, 20-Chest, 21-Throat, 22-Wattle, 23-Eyestripe. Kilde: Wikimedia Commons
Fugle er organismer, hvis forben er modificeret til flyvning i form af vinger. Hvis vi sammenligner disse lemmer med dem fra et landligt hvirveldyr, vil vi indse, at fuglene har mistet nogle phalanges, og lemmet er blevet langstrakt.
Bagbenene, som gør det muligt for den enkelte at aborre, gå eller svømme, har også gennemgået ændringer. De har fire fingre, i nogle tilfælde op til 3 eller 2.
Overhuden er dækket af fjer og de bageste ekstremiteter med vægt. Kirtler er sjældne hos fugle, selvom de har specialiserede olieagtige sekret i slutningen af halen.
Fugle er endotermiske organismer, det vil sige de er i stand til at regulere deres kropstemperatur. Selvom pattedyr også er endoterme, erhvervede de ikke denne fysiologiske evne fra en fælles forfader, hvilket gjorde det til et eksempel på konvergent evolution.
I deres forskellige systemer er fugle kendetegnet ved tab eller reduktion af nogle organer. For eksempel har kvinder kun en æggestokk og en funktionel ovidukt (den venstre). Sammenlignet med flyveløse hvirveldyr af samme størrelse, led tarmen en betydelig reduktion.
Formodentlig er disse egenskaber tilpasningsdygtige og tillader massereduktion i flyvningen.
Knogleegenskaber
Knoglerne fra fugle har lufthulrum, der reducerer dyrets vægt under flyvning. Denne type struktur kaldes pneumatiske knogler. Udover vægten er skelettet stivt, hvilket er vigtigt for flyvningskontrol.
Knoglerne i kraniet smeltes sammen i en enkelt occipital kondyle. Det udviser et diapsid mønster, og kæben er blevet ændret til en keratiniseret, næbformet struktur uden tænder. I mellemøret er der kun en enkelt knoglen.
Halen reduceres til en struktur kaldet pygostyle. Brystbenet har en køl. Denne knogle fungerer som et fastgørelsespunkt for de muskler, der er involveret i flugt: pectoral og supracoracoid.
Furcula er en typisk struktur af fugle, der fungerer som en forår. Dette element lagrer energi, så den nedadvendte klap driver klaffen i den modsatte retning.
Strukturen af bækkenet er optimal til æglægning og kaldes den opistopubiske bækken.
Klassifikation
De næsten 9.700 fuglearter er samlet i mere end 30 ordrer. Den klassificering, som vi vil præsentere nedenfor, er klassificeringen af Gill (2006), ændret af Hickman (2001):
Superorder Paleognathae
Struds. Kilde: HombreDHojalata, fra Wikimedia Commons
Paleognatas er moderne fugle med en primitiv gane. Denne gruppe inkluderer former for strudser og lignende, områderne, emuer, kiwier, blandt andre.
Det består af fire ordrer: Struthioniformes, dannet af strudser; Rheiformes, hvis medlemmer er to arter fra områder, der bor i Sydamerika; Dinornithiformes, dannet af tre kiwiarter i New Zealand; og ordren Tinamiformes, der består af næsten 50 arter af amerikansk tinamus, juter eller inambú.
Neognathae superordre
Denne superordre består af et stort antal arter med en fleksibel gane. Nedenfor beskriver vi kort hver ordre, der er en del af neognatas eller "neoaves".
Passeriformes rækkefølge: det er den mest udbredte rækkefølge af fugle. Det omfatter 5750 arter (mere end halvdelen af fuglearterne), der er fordelt over hele verden. De er kendetegnet ved placeringen af deres phalanges: fire fingre, tre placeret fremad og en tilbage. De fleste er små i størrelse.
Bestil Anseriformes: cirka 162 svanearter, gæs, ænder og lignende, fordelt over hele verden. Karakteristiske bentilpasninger til svømning.
Bestil Galliformes: omkring 290 arter af kalkuner, vagtler, fasaner og lignende. Dens distribution er på verdensplan. Dets kost er planteetende. Deres næb og ben er stærke og tunge.
Bestil Sphenisciformes: 17 arter af pingviner. De er kendt for deres evne til at svømme med vinger ændret til skovlformer, der giver dem mulighed for at bevæge sig effektivt gennem vandet.
Bestil Gaviiformes: dannet af lommer, en gruppe vandlevende fugle.
Bestil Podicipediformes: 22 arter af fugle med dykkevaner populært kendt som grebes, macaes og grebes. De er almindelige i damme, hvor deres rede kan ses flydende.
Bestil Phoenicopteriformes: 5 arter af meget farverige akvatiske fugle. De er almindeligt kendt som flamingoer. Der er aktuelle og uddøde arter.
Bestil Procellariiformes: 112 arter af verdensomspændende distribution, de er pelagiske fugle, der inkluderer albatrosses, petrels, fulmars og lignende.
Bestil Pelecaniformes: 65 arter i verdensomspændende distribution. Vi finder i denne rækkefølge pelikanerne, skarvene, kerner, boobies og andre. De lever af fisk.
Bestil Ciconiiformes: 116 arter i verdensomspændende distribution. De inkluderer hegre, fortøjninger, storke, ibis, skebiller, gribbe og andre. De er kendetegnet ved betydelig forlængelse af ben og nakke.
Bestil Falconiformes: 304 fuglearter fordelt over hele verden. De inkluderer ørne, høge, høge, kondorer og gribbe. Disse prøver har en fremragende vision, der giver dem mulighed for at jage deres bytte.
Bestil Gruiformes: 212 arter i verdensomspændende distribution. De inkluderer kraner, skinner, coots, galinules og lignende.
Bestil Charadriiformes: Mere end 350 arter fordelt over hele verden. De inkluderer måger og andre strandfugle.
Bestil Columbiformes: omkring 300 arter i verdensomspændende distribution. De inkluderer duer og den uddøde dodo. De er kendetegnet ved at have korte halse, ben og næb.
Bestil Psittaciformes: mere end 350 arter fordelt over hele verden. De inkluderer papegøjer, papegøjer og lignende.
Orden Opisthocomiformes: orden bestående af en enkelt art; hoazín Opisthocomus hoazín, der ligger i Amazonasbassinet.
Bestil musophagiformes: 23 endemiske arter fra Afrika. De er kendt som Turacos.
Bestil Cuculiformes: omkring 140 arter i verdensomspændende distribution. De inkluderer gøg og køreløbere.
Bestil Strigiformes: omkring 180 natlige arter i verdensomspændende distribution. De inkluderer ugler og lignende. De er natlige rovdyr, med stille flyvning og fremragende syn.
Bestil Caprimulgiformes: 118 arter i verdensomspændende distribution. De inkluderer podargos, nightjars og andre.
Bestil Apodiformes: omkring 429 arter i verdensomspændende distribution. Inkluderer kolibrier og swifts. De er korte ben og klapper hurtigt.
Der er også ordrene Coliiformes, Trogoniformes, Coraciiformes og Piciformes.
Fordøjelsessystemet
Fugle har et modificeret fordøjelsessystem, der giver dem mulighed for at fordøje mad effektivt og kompenserer for manglen på tandstrukturer. Desuden sker næringsabsorption i korte tidsintervaller.
Fordøjelsessystemet har en gizzard, der hjælper med at male den mad, som dyret spiser. Fugle har et meget rudimentært spytkirtelsystem, som udskiller slim for at smøre passagen af mad.
Visse fugle har en ændring i spiserøret, der tillader opbevaring af mad. I nogle arter tjener denne udvidelse ikke kun som et oplagringssted, det er også producenten af et næringsrigt mælkeagtigt stof - analogt med pattedyrmælk - der tjener til at fodre forsvarsløse kyllinger.
Maven er opdelt i to rum. Den første er proventriculus, der er ansvarlig for sekretion af mavesaft. Den anden er gizzard, der har ansvaret for at formale ernæringsstofferne. For at hjælpe i processen med at knuse mad spiser fugle klipper eller andre genstande, der er opbevaret i skælen.
Fodring
Diæter af fugle er forskellige. Der er insektive, kødædende arter (som lever af orme, bløddyr, krebsdyr, fisk, pattedyr og endda andre fugle), nektarivorøs, og mange er altetende.
Størrelsen og formen på fuglens næb er elegant tilpasset den typiske fodertilstand for den person, der bærer den. For eksempel har frøforbrugende fugle korte, stærke næb, mens nektarivorøse fugle - ligesom kolibrier - har lange, tynde næb, der giver dem mulighed for at konsumere blomsternektar.
Kødædende rovfisker - som ugler, for eksempel - danner små kugler af organisk materiale, som de ikke kan fordøje, såsom hår eller knogler, som de derefter gendanner.
Cirkulært system
Model af en fuglhjerte. Wagner Souza e Silva / Museum of Veterinary Anatomy FMVZ USP
Cirkulationssystemet for fugle består af et hjerte med fire kamre: to atria og to ventrikler. Det har to cirkulationssystemer, det ene pulmonale og det andet systemisk.
Generelt adskiller cirkulationssystemet fra fugle sig ikke meget fra det typiske system, der findes hos pattedyr.
Fuglenes hjertefrekvens er høj og finder et omvendt forhold mellem størrelsen på organismen og hyppigheden.
Erythrocytter eller røde blodlegemer har en kerne - i modsætning til vores, som degenererer denne struktur, når de modnes. Fagocytter er meget aktive celler og er involveret i sårreparation og andre immunsystemets funktioner.
Nervesystem
Fugles nervesystem er komplekst og veludviklet. Tolv par kraniale nerver skelnes. Hjernen er stor, ligesom lillehjernen og de optimale lobes. I modsætning hertil er hjernebarken dårligt udviklet.
Med hensyn til sensoriske systemer er lugt og smag ineffektivt i de fleste arter. Der er imidlertid flere undtagelser fra dette mønster som hos kødædende fugle og oceaniske fugle, hvor disse sanser spiller en grundlæggende rolle i livsformerne for disse arter.
Synet hos fuglene er storslået. Dets fotoreceptororgan minder om øjet til andre hvirveldyr, skønt det er større, mindre sfærisk og praktisk talt ubevægelig. For at kompensere for den delvise fiksering af øjnene har de udviklet en utrolig kapacitet til bevægelse af hovedet.
Høringen er også god. Øret er opdelt i det ydre område, et mellemøre med en enkelt knoglen, columella og en indre sektor med spindlen.
Åndedrætsorganerne
På grund af energikravene ved flyvning, må luftvejene til disse flyvende hvirveldyr være meget effektive. De har specialiserede strukturer kaldet parabronchi med luftsække. Disse organer adskiller sig væsentligt fra de åndedrætsorganer, som vi finder i andre hvirveldyr.
Hos fugle ender grenene på bronchierne i rørlignende strukturer, hvor en kontinuerlig luftstrøm finder sted - i modsætning til de afslutninger af sac (alveoli), vi ser i pattedyrs lunger.
Luftsække danner et system af ni sammenkoblede elementer, der er placeret i brystkassen og i maven. Funktionen af disse strukturer er at fremme ventilation med en flerårig luftstrøm, der passerer gennem lungerne.
Hos fugle kommer luft ind gennem luftrøret og primære bronchier, gennem lungerne og ind i de bageste luftsække. Derefter passerer det til lungerne, og luften forlader gennem forrådsrøret. Denne cyklus svarer til den første udånding.
Ved den anden udånding passerer en del af den indkommende luft gennem de bageste luftsække og ind i lungerne. På denne måde skubbes den ophængte luft mod de forreste poser. Derefter forlader luften dyret.
Udenrigssystem
Nyrerne hos fugle er metanefrisk, og urinrøret tømmes i en cloaca. Inden for de tre nyresystemer, der findes, består de metanephriske nyrer af et organ, der er forbundet med cloaca gennem Wolffian-kanalen, det kommer fra den midterste mesoderm i thorax- og lændesegmenterne.
Det vigtigste affaldsprodukt er urinsyre, og derfor falder fugle i kategorien "uricotelians". Dette stof er meget uopløseligt i vand, så det udfælder og skaber et halvfast affald, ofte hvidt. Fugle har ikke en urinblære.
Reproduktion
Hos alle fugle er kønnene separate, og befrugtningen er intern. Hannerne har to funktionelle testikler, mens kvinder har degenererede æggestokke og højre eggløsning. Hos mænd er det kun få arter, der har en penis som et copulatorisk organ, inklusive ænder, gæs og nogle paleognate.
De producerer alle æg med en hård skal. Æggene inkuberes eksternt: nogle af forældrene anbringes på dem og opretholder en optimal temperatur takket være kropsvarme.
Kønsbestemmelsessystemet for fugle gives af ZW-kønskromosomer (svarende til vores XY-sexkromosomer). I modsætning til pattedyr svarer det heterogametiske køn til hunner. Det vil sige, det er de kvindelige prøver, der har to forskellige kromosomer.
Afhængig af fuglearten kan et aktivt ungt individ, der er i stand til at kæmpe for sig selv, eller en lille nøgen, der har brug for forældrepleje, klebe ud fra ægget. Den første variant af uafhængige kyllinger er kendt som præocociale kyllinger, og dem, der har brug for hjælp altricial kyllinger.
Udvikling
Evolutionsbiologer betragter fuglenes oprindelse som en af de mest imponerende overgange i hvirveldyrsudvikling - sammen med tetrapodspringet fra vand til land.
Den fossile registrering har vist en række unikke egenskaber, som vi finder i levende fuglearter, såsom fjer og markant reduktion i kropsstørrelse.
Det antages, at fuglenes udvikling ledsages af flyvningen, men det formodes, at flere egenskaber, som vi forbinder med flyvningen, udviklede sig før fuglene.
Archaeopteryx
Det mest berømte fossil i fuglenes oprindelse er Archeopteryx; Det handler om størrelsen af en krage, med en næb, der ligner den hos moderne fugle, men med tænder. Skelet af det fossiliserede dyr minder om et krybdyr med en lang hale.
Fossilet blev opdaget i 1861, to år efter offentliggørelsen af The Origin of Species. Det havde en vigtig mediepåvirkning, da denne "overgangs" fossil syntes at give betydelig støtte til teorien om naturlig udvælgelse.
Den eneste egenskab, der udelukker fossil fra at blive klassificeret som en theropod-dinosaur er den ubestridelige tilstedeværelse af fjer.
Fra dinosaurer til fugle
Lignelsen mellem fugle og krybdyr er tydelig. Faktisk kaldte den berømte zoolog Thomas Huxley fuglene "glorificerede krybdyr."
Takket være et betydeligt antal delte egenskaber - inklusive den lange S-formede hals - er det tydeligt, at fugle er nært beslægtet med en gruppe af dinosaurier kaldet theropods.
Faktisk er dromaeosaurider theropod-dinosaurier med en furcula (en smeltet clavicle) og spindingfunktioner på håndledsbenene, der er forbundet med flyvning.
Derudover er der fossiler, der forbinder dromaeosaurider med fugle. Prøverne er klart theropod dinosaurer, men med fjer.
Det udledes af formen på fjerene, at de ikke kunne bruges til flyvning, men kunne bidrage til et rudimentært glid, ellers kunne farvelægningen have sociale funktioner, der er forbundet med frieri.
Tilpasninger til flyvning
Hvis vi i detaljer undersøger de morfologiske og fysiologiske detaljer hos fugle, vil vi indse, at de er maskiner "designet" til at flyve; I naturen "designer" ingen noget, og de tilpasninger, vi observerer, er resultatet af mekanismen til naturlig udvælgelse.
Tilpasninger til flyvning fokuserer på to mål: reduktion af masse under processen og forbedring af forskydningen.
Fjer
Fjerene er vedhæng med epidermal oprindelse, som findes ved huden på fugle. Som vi diskuterede i det foregående afsnit, dukkede fjer op i løbet af udviklingen i en bestemt gruppe af dinosaurer og blev bevaret selv i de fugle, vi ser i dag.
Det er ekstremt lette strukturer lavet af beta-keratin. Dette stof, der er rig på cystein, findes også i andre fuglestrukturer, såsom næb, vægt og negle.
Fjer udfører forskellige funktioner. Den vigtigste er at lette bevægelse gennem luft, jord og vand.
Det giver mekanisk beskyttelse mod vinden og også termisk beskyttelse mod ekstreme temperaturer - enten varme eller kolde - og undgår tab af kropsvarme i kolde omgivelser og solskoldning i varme områder.
Flyvende duer. Eadweard Muybridge (1893)
Fjer, takket være deres eksotiske farver og design, deltager i visuel kommunikation og sociale interaktioner mellem fugle. Generelt udviser kvinder uigennemsigtige eller kryptiske farver, mens mænd udviser slående farver. I nogle tilfælde deltager fjerene i camouflering af dyret.
Skelet og pneumatiske knogler
Skelettet af fugle er kendetegnet ved at være let, men ikke svagt. Moderne fugleben er især følsomme med luftige hulrum, der mindsker i masse.
Selvom fugle udviklede sig fra organismer med diapsid kranier (to midlertidige åbninger), er det ekstremt svært at se dette anatomiske mønster hos moderne fugle.
Dens kranium er så modificeret, at den smeltes sammen i et stykke, der ikke når 1% af individets samlede masse. Nogle arter har kinetiske kranier, ligesom den, der findes i firben og slanger.
Dette er dog ikke at sige, at fugles skelet er meget lettere end hos en lignende størrelse flyvende hvirveldyr. Faktisk er vægterne ækvivalente. Modifikationen er i vægtfordelingen og ikke i sig selv. De øverste strukturer er meget lette, og de nedre ekstremiteter tunge.
Referencer
- Butler PJ (2016). Det fysiologiske grundlag for fugleflugt. Filosofiske transaktioner fra Royal Society of London. Serie B, Biologiske videnskaber, 371 (1704), 20150384.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrerede zoologiske principper. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Virveldyr: komparativ anatomi, funktion, evolution. McGraw-Hill.
- Llosa, ZB (2003). Generel zoologi. EUNED.
- Moen, D., & Morlon, H. (2014). Fra dinosaurer til moderne fuglediversitet: udvidelse af tidsskalaen for adaptiv stråling. PLoS biologi, 12 (5), e1001854.
- Parker, TJ, & Haswell, WA (1987). Zoologi. Chordates (bind 2). Jeg vendte om.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Eckert dyrefysiologi. Macmillan.
- Rauhut, O., Foth, C., & Tischlinger, H. (2018). Den ældste arkæopteryx (Theropoda: Avialiae): et nyt eksemplar fra Kimmeridgian / Tithonian grænsen til Schamhaupten, Bayern. PeerJ, 6, e4191.
- Webb, JE, Wallwork, JA, & Elgood, JH (1979). Vejledning til levende fugle. Macmillan Press.
- Wyles, JS, Kunkel, JG, & Wilson, AC (1983). Fugle, adfærd og anatomisk udvikling. Proceedings of the National Academy of Sciences, 80 (14), 4394-4397.