HETEROSE: FORBEDRING AF DYR, PLANTER, MENNESKER - BIOLOGI - 2025

Den krydsningsfrodighed, også kendt som heterozygot fordel og krydsningsfrodighed, er en genetisk fænomen, manifesterer sig i forbedringen med hensyn til forældre, fysiologisk udvikling i første generation af krydsning mellem fjerne slægtninge af samme art, eller mellem forskellige arter af planter og dyr.

Forbedringen af ​​fysiologisk præstation sker for eksempel i stigningen i sundhed, kognitiv kapacitet eller masse, idet der henvises til fordelagtige fænotype egenskaber, der er resultatet af at have en mere passende genotype.

Kilde: pixabay.com

Det skal bemærkes, at vi af fjerne slægtninge forstår individer fra genetisk isolerede populationer samt sorter, stammer eller underarter af samme art.

Indavlsdepression

Heterose er resultatet af eksogami. Det er det modsatte af innavl, som kan frembringe homozygositet. På grund af genetisk rekombination kan fordelene ved heterozygoter forsvinde ved gentagelse af homozygositet og endda ved sterilitet i anden generation.

Imidlertid kan genetisk deling mellem fjerne slægtninge give langsigtede adaptive fordele.

Indavlsdepression er reduktion af tilpasningsevne (egnethed) forårsaget af indavl. Det udtrykkes som en reduktion i overlevelse og reproduktion i afkom fra beslægtede individer med hensyn til afkom fra ikke-relaterede individer. Det er et universelt fænomen, der er dokumenteret i planter og dyr.

Når der er en krydsning mellem fjerne slægtninge af den samme art eller mellem forskellige arter, er resultatet normalt inkorporering af nye eller sjældne alleler (introgression) i genpuljen i den population, hvortil medlemmer af generationen hidrører fra indledende krydsning.

Faktisk er eksogami ofte en vigtigere kilde til nye eller sjældne alleler end mutation. Disse alleler giver to fordele: 1) de øger den genetiske variation og derfor hyppigheden af ​​heterozygote individer i nævnte population; 2) introducere gener, der koder for fænotypiske træk, der repræsenterer nye preadaptationer.

Genetiske fordele

Ud fra Mendelian genetik er fordelene ved heterose blevet forklaret ved to hypoteser: 1) komplementering, også omtalt som dominansmodellen; 2) allelisk interaktion, også omtalt som over-dominansmodellen.

Komplementeringshypotesen postulerer, at heterozygotisk afkom ved flere genetiske loki udtrykker færre lidt skadelige recessive alleler end deres homozygote forældre.

I hybridafkom ville de højere alleler fra den ene forælder skjule de lavere alleler hos den anden forælder. Dette ville betyde, at afkomet for hver af de involverede genetiske lokaliteter kun udtrykker det bedste af allelerne fra begge forældre.

Således ville den første generation have en kumulativt montørgenotype med de bedste egenskaber for hver forælder.

Den alleliske interaktionshypotese postulerer, at de to alleler i hver genetiske loci udtrykker komplementære, dvs. at de tilføjer deres effekter. Dette betyder, at de fænotype karakterer, der kodes af begge alleler, kunne frembringe en bredere reaktion på den miljømæssige variation, som afkommet står overfor, end homozygositet tillader.

Disse to hypoteser er ikke gensidigt eksklusive i den forstand, at hver af dem kunne anvendes til forskellige sæt genetiske loci i det samme hybridindivid.

I planter

I begyndelsen af ​​det 20. århundrede viste George Shull, at hybridisering af to sorter af majs dyrket i USA, som havde mistet noget af deres produktivitet på grund af indavl, producerede større og mere energiske planter med overlegen udbytte. I øjeblikket giver hybridose hos hybridmajs mulighed for at opnå 100–200% større høst.

I slutningen af ​​1970'erne begyndte Kina at dyrke hybrid ris, der producerede 10% højere udbytter end konventionel majs. I øjeblikket opnås 20–50% større høst

Udbytteforøgelserne opnået ved heterose i andre spiselige dyrkede planter er: aubergine, 30–100%; broccoli, 40-90%; zucchini, 10–85%; byg, 10–50%; løg, 15-70%; rug, 180–200%; rapsfrø, 39–50%; brede bønner, 45-75%; hvede, 5-15%; gulerod, 25-30%.

Hos dyr

Mules er den mest berømte dyrehybrid. De er resultatet af parring af en hanhest (Equus caballus) med et kvindeligt æsel (E. asinus). Deres anvendelighed som pakkedyr skyldes heterose. De er større, stærkere og mere modstandsdygtige end hesten. De har røvets sikre trin. De har også en større kapacitet til at lære end deres forældre.

Hybridisering af makaker (Macaca mulatta) af kinesisk og hinduisk oprindelse producerer hanner og hunner, der viser heterose på grund af det faktum, at de har større hovedkropslængde og større kropsmasse end deres forældre. Denne forskel er mere markant hos mænd, der kan forbedre deres evne til at konkurrere med ikke-hybridmænd for hunner.

Den spiselige frø (Pelophylax esculentus) er den frugtbare hybrid af Pelophylax ridibundus og P. lessonae (Ranidae-familien), der lever i sympatri i Centraleuropa. P. esculentus modstår lavere ilttryk end forældre, hvilket giver det mulighed for at dvale i alvorligt iltmangel vand. Hvor de er sameksistens, er P. esculentus mere rigeligt.

I mennesket

I øjeblikket er vores planet beboet af en enkelt menneskeart. Der er genetisk bevis for, at moderne europæiske mennesker (Homo sapiens) lejlighedsvis hybridiserede med neandertalere (Homo neanderthalensis) for 65.000–90.000 år siden.

Der er også tegn på, at moderne melanesiske mennesker (Homo sapiens) blandede sig ret hyppigt med Denisovans, en mystisk uddødd menneskelig art for 50.000–100.000 år siden.

Det vides ikke, om disse gamle hybridiseringer resulterede i heterose, men det er muligt, at dette er tilfældet baseret på observation af positiv og negativ heterose hos moderne mennesker.

Mennesker med fædre og mødre fra forskellige dele af Kina har vist sig at have højere højder og akademiske præstationer end gennemsnittet af deres forældres oprindelsesregioner. Dette kan fortolkes som positiv heterose.

Mange forskellige etniske grupper bor i Pakistan, der er kendetegnet ved høje niveauer af homozygositet forårsaget af den høje hyppighed af uundgåelige ægteskaber. Disse grupper menes at lide af negativ heterose, hvilket udtrykkes i den højere end normale forekomst af kræft i bryst og æggestokkene.

Referencer

1. Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. Heterose: nye ideer om hybrid vigor. Journal of Experimental Botany, 63, 6309–6314.
2. Benirschke, K. 1967. Sterilitet og frugtbarhed af mellemspecifikke pattedyrshybrider. I: Benirschke, K., red. "Sammenlignende aspekter af reproduktionssvigt". Springer, New York.
3. Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Blev Darwin / Wedgwood-dynastiet negativt påvirket af consanguinity? BioScience, 60, 376-383.
4. Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Afvikling af det genetiske grundlag for hybrid kraft. Proces of the National Academy of Science of the USA, 103, 12957–12958.
5. Burke, JM, Arnold, ML 2001. Genetik og hybridernes kondition. Årlig gennemgang af genetik, 35, 31–52.
6. Callaway, E. 2011. Gamle DNA afslører hemmeligheder fra menneskets historie: moderne mennesker kan have hentet nøggener fra uddøde slægtninge. Nature, 137, 136-137.
7. Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenkovic, J. 2005. Kræft ved negativ heterose: bryst- og ovariecanceroverskridelse i hybrider fra indavlede etniske grupper. Medicinske hypoteser, 64, 1002–1006.
8. Frankel, R. 1983. Heterosis: revurdering af teori og praksis. Springer, Berlin.
9. Frankham, R. 1998. Opdræt og udryddelse: øpopulationer. Conservation Biology, 12, 665–675.
10. Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Hybridplanter og -dyres modstand mod planteetere, patogener og parasitter. Årlig gennemgang af økologi og systematik, 565-591.
11. Govindaraju, DR 2019. En belysning af over hundrede år gammelt gåte inden for genetik-heterose. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
12. Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ES 2013. Epigenetics rolle i hybrid vigor. Trends in Genetics, 29, 684–690.
13. Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterozygositet - konditionskorrelationer og deres relevans for undersøgelser af avlsdepression hos truede arter. Molecular Ecology, 17, 3978–3984.
14. Hedrick, PW, García-Dorado, A. 2016. Forståelse af avlsdepression, udrensning og genetisk redning. Trends inEcology & Evolution,
15. Hedrick, PW, Kalinowski, ST 2000. Avlsdepression i bevaringsbiologi. Årlig gennemgang af økologi og systematik, 31, 139–62.
16. Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. Mod det molekylære grundlag af heterose. TRENDS in Plant Science, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
17. Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Intergeneriske hybridbavianer. International Journal of Primatology, 18, 597–627.
18. Kaeppler, S. 2012. Heterose: mange gener, mange mekanismer afslutter søgen efter en uopdaget samlende teori. ISRN Botany Volume, 10.5402 / 2012/682824.
19. Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Effekter af heterose på vækst i højden og dens segmenter: en tværsnitsundersøgelse af Khasi-pigerne i det nordøstlige Indien. Annals of Human Biology, 30, 605–621.
20. Lacy, RC Betydningen af ​​genetisk variation for pattedyrpopulationernes levedygtighed. Journal of Mammalogy, 78, 320–335.
21. Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. Heterosis: genbesøg af magien. TRENDS in Genetics, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
22. McQuillan, R., et al. 2012. Bevis for inavlsdepression på menneskelig højde. PLoS Genetics, 8, e1002655.
23. Proops, L., Burden, F., Osthaus, B. 2009. Mulekognition: et tilfælde af hybrid kraft? Animal Cognition, 12, 75–84.
24. Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Hybrid ægteskaber og fænotypisk heterose hos afkom: bevis fra Kina. Økonomi og humanbiologi. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.