- Historie
- Beskrivelse
- I angiospermer
- Endospermen
- I Gnetales
- ephedra
- Gnetum
- Dobbelt befrugtning og udvikling hos planter
- Referencer
Den dobbelte befrugtning er en proces, der forekommer i planter, hvorved en af gametiske kerner af pollenkorn (mandlig gametophyt) befrugter kvinden af forplantningsceller (ægcelle) og en anden frugtbar en anden celle, hvilket vil være anderledes, hvis det er en angiosperm eller en gnetal.
I angiospermer smelter den anden kerne i gametophyten sammen med de to polære kerner, der findes i den centrale celle i pollensækken for senere at udvikle sig i endospermen. I gnetaler, på den anden side, smelter den anden kerne i den mandlige gametophyt med kernen i den ventrale kanal for at producere et andet embryo.
Gødning i planter. 1) sporophyt; 2) anther; 3) æg; 4) æggestokk; 5) mikrosporestamceller; 6) megaspore-stamceller; 7) mikrospore; 8) megasporer; 9) pollenkorn (mandlig gametophyt); 10) embryosæk (moden kvindelig gametophyt); 11) frø; 12) endosperm (3n); 13) modent frø; I) diploid (2n); II) haploid (n); III) meiose; IV) Mitose; V) pollination; VI) dobbelt befrugtning; Taget og redigeret fra: TheLAW14.
Botanikere troede oprindeligt, at dobbelt befrugtning var et eksklusivt fænomen med angiospermer, men processen blev også senere beskrevet for planter i gnetalgruppen.
Historie
Botanikeren af russisk oprindelse Sergey Gavrilovich Nawashin, der arbejdede med angiospermer af Lilium martagon- og Fritillaria tenella-arterne, var den første til at observere den dobbelte befrugtningsproces. Dette fænomen blev senere demonstreret af den berømte polsk-tyske botaniker Eduard Strasburger.
Efter denne opdagelse rapporterede forskellige botanikere om unormale begivenheder med dobbelt befrugtning i forskellige grupper af gymnospermer (Thuja, Abies, Pseudotsuga, blandt andre). Produkterne fra den anden befrugtning kunne degenerere, producere frie kerner eller også give anledning til yderligere embryoner.
Senere blev det vist, at dobbelt befrugtning var en normal begivenhed i planter af gnetalgruppen, men i disse, i modsætning til i angiospermer, producerer den anden befrugtning altid yderligere embryoner og ikke endospermer.
Beskrivelse
I angiospermer
I de fleste angiospermer producerer forløbercellen til megasporerne (megasporocyt) fire haploide megasporer ved meiose, hvoraf kun en udvikler sig til at producere en megagametofyt, mens de andre degenererer.
Megagametophyten producerer otte kerner, hvoraf to (polære kerner) vandrer mod den centrale zone af megagametophyten eller embryosækken, hvilket giver anledning til en binucleatcelle.
Resten af kernerne er arrangeret i grupper på tre på periferien, hvoraf den ene danner ovocellen, de to tilstødende kerner danner synergierne, mens de resterende tre placeret i den modsatte ende danner antipoderne.
På sin side producerer den mandlige gametophyt (pollenkorn) tre kerner; to spermatiske og en vegetative. Når pollenkornet kommer i kontakt med stigmatiseringen, spirer det og producerer et pollenrør, der vokser gennem stilen, tiltrukket af stoffer produceret af synergisterne.
De to sædkerner vandrer derefter gennem pollenrøret for at udføre dobbelt befrugtning. En af sædkernerne smelter sammen med æggecellens kerne og danner en zygot, der vil give anledning til embryoet, mens den anden vil smelte sammen med de to kerner i den centrale celle, der giver anledning til endospermen.
Endospermen
Endospermen er et triploidvæv dannet fra fusionen af den centrale celle i embryosækken (binucleat) med en af de to sædkerner i pollenkornet. Endospermceller er rige på stivelsesgranuler indlejret i en proteinmatrix, og deres funktion er at levere ernæringsmateriale til det udviklende embryo.
Der er ingen enighed blandt forskere om endospermens evolutionære oprindelse i angiospermer. Nogle forfattere hævder, at det er et ekstra embryo, hvis udvikling blev omdannet til næringsvæv til fordel for det andet embryo.
Andre forfattere hævder, at endospermen ikke er et produkt af seksuel reproduktion, men er en vegetativ fase i udviklingen af embryosækken, som forekommer i gymnospermer. Begge hypoteser har deres modbydere og forsvarere.
I Gnetales
De eneste gymnospermplanter, hvor der er påvist dobbelt befrugtning, hører til slægterne Gnetum og Ephedra (Gnatales). I ingen af dem stammer endosperm imidlertid som et resultat af denne dobbelte befrugtning.
ephedra
I mindst to arter af Efedra dannes de kvindelige gameter i archegonia inden for monosporiske gametofytter. Det spermatiske rør på sin side indeholder fire kerner, hvoraf to er reproduktive.
Disse sædkerner frigøres i megagametophyten, og den ene af dem vil smelte sammen med kerne i ægcellen, mens den anden smelter sammen med kernen i den ventrale kanal.
Resultatet er to zygoter, der vil udvikle sig til genetisk identiske levedygtige embryoner, fordi de to kvindelige kerner blev dannet inden for en monosporisk gametofyt, mens de to sædkerner fra det samme pollenrør også er genetisk identiske.
Der kan dannes to eller flere arkegonier i hver kvindelig gametophyt, hvilket resulterer i flere dobbelt befrugtningsbegivenheder, der forekommer samtidigt i en gametophyte.
Gnetum
Den dobbelte befrugtning i Gnetum udgør vigtige forskelle sammenlignet med den dobbelte befrugtning, der forekommer i Ephedra. I Gnetum, i modsætning til i Ephedra, er de kvindelige gametofytter tetrasporiske og ikke monosporiske.
En anden forskel er, at der i Gnetum ikke dannes archegonia eller forudbestemte ægceller. På grund af tabet af ooceller er mange kvindelige gametophytiske kerner befrugtelige; på denne måde kan de to sædkerner fra et pollenrør befrugte to kvindelige kerner.
Som i Ephedra vil dobbeltgødslingsprocessen i Gnetum frembringe to levedygtige zygoter, men i dette vil zygoterne ikke være genetisk identiske på grund af den tetrasporiske natur af den kvindelige gametofyt. I Gnetum kan der også opstå flere dobbeltbefrugtningsbegivenheder, hvis der er nok pollenkorn.
Gnetal plante Ephedra viridis. Taget og redigeret fra: Dcrjsr.
Dobbelt befrugtning og udvikling hos planter
Opdagelsen af dobbelt befrugtning i Gnetum og Ephedra understøtter den evolutionære hypotese, hvorefter denne proces stammer fra en fælles forfader til Gnetales og angiosperms, hvorfor det ville være en synapomorfi (delt afledt karakter), der ville give dem mulighed for at blive grupperet i antophytes clade. (monofyletisk).
Synapomorfier er afledte tegn, der deles af to eller flere arter eller taxaer, og som derfor kan vise en vis grad af slægtning. Forfædres karakter (plesiomorfisk) i dette tilfælde ville være simpel befrugtning.
På denne måde kunne Gnetales være en basalgruppe inden i klaffen af antofytter, hvor dobbelt befrugtning giver anledning til to levedygtige zygoter, mens udseendet af endospermen som et produkt af dobbelt befrugtning ville være en unik synapomorfi inden for angiospermer..
Referencer
- Frøhvide. På Wikipedia. Gendannet fra en.wikipedia.org.
- Dobbelt finansiering. På Wikipedia. Gendannet fra en.wikipedia.org.
- C. Lyre. Hvad er en monofyletisk gruppe? Gendannes fra lifeder.com.
- MW Nabors (2004). Introduktion til botanik. Pearson Education, Inc.
- JS Carmichael & WE Friedman (1996). Dobbelt befrugtning i Gnetum gnemon (Gnetaceae): Det har betydning for udviklingen af seksuel reproduktion inden for Gnetales og Anthophyt clade. American Journal of Botany.
- WE Friedman (1990). Seksuel reproduktion i Ephedra nevadensis (Ephedraceae): yderligere tegn på dobbelt befrugtning i en ikke-blomstrende frøplante. American Journal of Botany.
- Enhed 24: Befrugtning og embryogenese. 24.3. ANGIOSPERMAE. I morfologi af karplanter. Gendannes fra biologia.edu.ar.