GLYKOLIPIDER: KLASSIFICERING, STRUKTUR OG FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

De glycolipider er membran lipider kulhydrat i deres polære hovedgrupper. De udgør den mest asymmetriske fordeling blandt membranlipider, da de udelukkende findes i det ydre monolag af cellemembraner, idet de er særligt rigelige i plasmamembranen.

Som de fleste membranlipider har glycolipider et hydrofobt område sammensat af apolære carbonhydridhaler og et hoved eller et polært område, der kan bestå af forskellige klasser af molekyler, afhængigt af det pågældende glycolipid.

Generelt skematisk af en glycolipid (Kilde: Wpcrosson via Wikimedia Commons)

Glycolipider kan findes i encellede organismer, såsom bakterier og gær, såvel som i organismer, der er så komplekse som dyr og planter.

I dyreceller er glycolipider overvejende sammensat af et sfingosin-skelet, mens de to mest almindelige i planter svarer til diglycerider og sulfonsyrederivater. I bakterier er der også glycosylglycerider og derivater af acylerede sukkerarter.

I planter koncentreres glycolipider i de chloroplastiske membraner, mens de i dyr er rigelige i plasmamembranen. Sammen med glycoproteiner og proteoglycaner udgør glycolipider en vigtig del af glycocalyx, hvilket er afgørende for mange cellulære processer.

Glycolipider, især dyr fra celleceller, har en tendens til at associere med hinanden gennem brintbinding mellem deres kulhydratgrupper og af van der Waals kræfter mellem deres fedtsyrekæder. Disse lipider er til stede i membranstrukturer kendt som lipidflåder, som har flere funktioner.

Funktionerne af glycolipider er forskellige, men i eukaryoter er deres placering på den ydre flade af plasmamembranen relevant fra flere synsvinkler, især i processer med kommunikation, vedhæftning og celledifferentiering.

Klassifikation

Glycolipider er glycoconjugater, der danner en meget heterogen gruppe af molekyler, hvis fælles egenskab er tilstedeværelsen af ​​saccharidrester bundet af glucosidiske bindinger til en hydrofob gruppe, der kan være acyl-glycerol, ceramid eller prenylphosphat.

Dens klassificering er baseret på det molekylære skelet, der er broen mellem det hydrofobe og polære område. Afhængig af identiteten af ​​denne gruppe har vi således:

Glycoglycerolipid

Disse glycolipider har ligesom glycerolipider en diacylglycerol eller monoalkyl-monoacylglycerol-rygrad, hvortil sukkerresterne er bundet ved hjælp af glukosidiske bindinger.

Glycoglycerolipider er relativt ens med hensyn til deres kulhydratsammensætning, og galactose- eller glukoserester kan findes i deres struktur, hvorfra deres hovedklassificering følger, nemlig:

• Galacto glycerolipider: de har galactoserester i deres kulhydratdel. Den hydrofobe region består af et molekyle af diacylglycerol eller alkylacylglycerol.
• Gluco-glycerolipider: Disse har glukoserester i deres polære hoved, og den hydrofobe region består udelukkende af alkylacylglycerol.
• Sulfo-glycerolipider: De kan enten være galacto-glycerolipider eller gluco-glycerolipider med kulstof bundet til sulfatgrupper, hvilket giver dem karakteristika for "sure" og adskiller dem fra neutrale glycoglycerolipider (galacto- og glycerolipider).

Glucosphingolipids

Disse lipider har som et "skelet" -molekyle en ceramiddel, der kan have forskellige fedtsyremolekyler knyttet.

De er meget varierende lipider, ikke kun med hensyn til sammensætningen af ​​deres hydrofobe kæder, men også hvad angår kulhydratresterne i deres polære hoved. De findes i mange pattedyrs væv.

Deres klassificering er baseret på typen af ​​substitution eller på identiteten af ​​sacchariddelen snarere end på det område, der er sammensat af de hydrofobe kæder. I henhold til substitutionstyperne er klassificeringen af ​​disse sfingolipider som følger:

Neutrale glucosfingolipider: dem, der indeholder hexoser, N-acetylhexosaminer og methylpentoser i sacchariddelen.

Sulfatider: er glucosfingolipiderne, der indeholder sulfatestere. De er negativt ladede og er især rigelige i myelinskeder i hjerneceller. De mest almindelige har en galactoserest.

Gangliosider: også kendt som sialosylglycolipider, det er dem, der indeholder sialinsyre, og derfor er de også kendt som sure glycosfingolipider.

Phosphoinositido-glycolipider: Skelettet består af phosphoinositido-ceramider.

Glycophosphatidylinositols

De er lipider, som normalt anerkendes som stabile forankringer for proteiner i lipid-dobbeltlaget. De føjes post-translationelt til den C-terminale ende af mange proteiner, der typisk findes mod den ydre flade af den cytoplasmatiske membran.

De er sammensat af et glucan-center, en phospholipid hale og en phosphoethanolamin-del, der binder dem.

Struktur

Glycolipider kan have sacchariddele bundet til molekylet ved N- eller O-glucosidiske bindinger og endda gennem ikke-glucosidiske bindinger, såsom ester- eller amidbindinger.

Sacchariddelen er meget variabel, ikke kun i struktur men også i sammensætning. Denne sacchariddel kan være sammensat af mono-, di-, oligo- eller polysaccharider af forskellige typer. De kan have aminosukkere og endda sure, enkle eller forgrenede sukkerarter.

Her er en kort beskrivelse af den generelle struktur for de tre hovedklasser af glycolipider:

glycoglycerolipider

Som nævnt tidligere kan glycoglycerolipider i dyr have galactose- eller glukoserester, fosfateret eller ej. Fedtsyrekæderne i disse lipider er mellem 16 og 20 carbonatomer.

I galacto-glycerolipider forekommer foreningen mellem sukker og lipidskelettet ved ß-glucosidiske bindinger mellem C-1 for galactose og C-3 for glycerol. De andre to carbonatomer af glycerol esterificeres enten med fedtsyrer, eller C1 er substitueret med en alkylgruppe og C2 med en acylgruppe.

Normalt observeres en enkelt galactoserest, skønt eksistensen af ​​digalactoglycerolipider er rapporteret. Når det kommer til et slufogalactoglycerolipid, findes sulfatgruppen normalt ved C-3 af galactoseresten.

Strukturen af ​​glycerolipider er en smule anderledes, især med hensyn til antallet af glukoserester, der kan være op til 8 rester bundet sammen med bindinger af a (1-6). Glukosemolekylet, der bygger bro mellem lipidryggen, er bundet til det ved en α (1-3) -binding.

I sulfoglycoglycerolipider er sulfatgruppen bundet til carbonet i position 6 i den terminale glukoserest.

Glucosphingolipids

Som de andre sfingolipider, er glycosphingolipider afledt af en L-serin kondenseret med en langkædet fedtsyre, der danner en sfingoidbase kendt som sfingosin. Når en anden fedtsyre binder til kulstof 2 af sfingosin, produceres et ceramid, som er den fælles base for alle sfingolipider.

Afhængig af typen af ​​sfingolipid er disse sammensat af D-glucose, D-galactose, N-acetyl-D-galactosamin og N-acetylglucosamine-rester samt sialinsyre. Gangliosider er måske de mest forskellige og komplekse med hensyn til konsekvenserne af oligosaccharidkæderne.

Glycophosphatidylinositols

I disse glycolipider kan glucan-centerresterne (glucosamin og mannose) modificeres på forskellige måder ved tilsætning af phosphoethanolamin-grupper og andre sukkerarter. Denne sort giver dem stor strukturel kompleksitet, som er vigtig for deres indsætning i membranen.

Plante glycolipider

Chloroplasterne fra mange alger og højere planter er beriget med neutrale galactoglycerolipider, der har egenskaber svarende til cerebrosider hos dyr. Mono- og digalactolipider er p-bundet til en diglyceridgruppe, medens sulfolipider kun er afledt fra a-glucose.

Bakterielle glycolipider

I bakterier er glycosylglycerider strukturelt analoge med animalske phosphoglycerider, men indeholder kulhydratrester bundet ved glycosylering i 3-stillingen af ​​sn-1,2-diglycerid. Acylerede sukkerderivater indeholder ikke glycerol, men snarere fedtsyrer, der er direkte knyttet til sukker.

De mest almindelige saccharidrester blandt bakterielle glycolipider er galactose, glucose og mannose.

Funktioner

Hos dyr spiller glycolipider en vigtig rolle i cellekommunikation, differentiering og spredning, onkogenese, elektrisk frastødning (i tilfælde af polære glycolipider), celleadhæsion, blandt andre.

Dens tilstedeværelse i mange af cellemembranerne hos dyr, planter og mikroorganismer tegner sig for dens vigtige funktion, som især er relateret til egenskaberne ved multifunktionelle lipidflåder.

Carbohydratdelen af ​​glycosphingolipiderne er en bestemmende faktor for antigeniciteten og immunogeniciteten af ​​cellerne, der bærer den. Det kan være involveret i intercellulære genkendelsesprocesser såvel som i cellulære "sociale" aktiviteter.

Galactoglycerolipider i planter har, i betragtning af deres relative forekomst i plantemembraner, en vigtig rolle i fastlæggelsen af ​​membranegenskaber, såsom stabilitet og funktionel aktivitet af mange membranproteiner.

Glykolipidernes rolle i bakterier er også forskellig. Nogle af glycoglycerolipiderne er nødvendige for at forbedre stabiliteten af ​​dobbeltlaget. De tjener også som forløbere for andre membrankomponenter og understøtter også vækst i anoxi eller fosfatmangel.

GPI-ankere eller glucosidylphosphatidylinositoler er også til stede i lipidflåder, deltager i signaltransduktion, i patogenesen af ​​mange parasitiske mikroorganismer og i orienteringen af ​​den apikale membran.

Det kan derefter siges, at de generelle funktioner af glycolipider, både i planter, dyr og bakterier, svarer til etableringen af ​​membranens stabilitet og fluiditet; deltagelse i specifikke lipid-protein-interaktioner og cellegenkendelse.

Referencer

1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Enkle mikroorganismer af glycolipider: Kemi, biologisk aktivitet og metabolisk konstruktion. Syntetisk og systembioteknologi, 1–17.

2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molecular Biology of the Cell (6. udg.). New York: Garland Science.

3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Syntese af glycolipider. Carbohydratforskning, 797–813.

4. Benson, A. (1964). Plantemembranlipider. Annu. Præsten Plant. Physiol., 15, 1-16.

5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Animaliske glycoglycerolipider. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.

6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Struktur og funktion af glycoglycerolipider i planter og bakterier. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.

7. Honke, K. (2013). Biosyntese og biologisk funktion af sulfoglycolipider. Proc. Jpn. Acad. Ser B, 89 (4), 129-138.

8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sphingolipid-biokemi. (D. Hanahan, red.), Håndbog for lipidforskning 3 (1. udg.).

9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Faser og faseovergange af glycoglycerolipiderne. Lipids kemi og fysik, 69, 181-207.

10. Law, J. (1960). Glycolipider. Årlige anmeldelser, 29, 131-150.

11. Paulick, MG, & Bertozzi, CR (2008). Glycosylphosphatidylinositol-ankeret: En kompleks membranforankring. Biokemi, 47, 6991-7000.