MITOTISK SPINDEL: STRUKTUR, DANNELSE, FUNKTION OG EVOLUTION - BIOLOGI - 2025

Den mitotiske eller achromatiske spindel, også omtalt som den mitotiske maskine, er en cellulær struktur, der består af mikrotubuli af en proteinart, der dannes under celledeling (mitose og meiose).

Udtrykket achromatisk henviser til det faktum, at det ikke pletter med orcein A- eller B-farvestoffer. Spindlen deltager i en retfærdig fordeling af genetisk materiale mellem de to datterceller, der er resultatet af celledeling.

Figur 1. Sammendrag af separationsprocessen for søsterchromatider med den achromatiske eller mitotiske spindel. Kilde: Af Silvia3, fra Wikimedia Commons

Celleinddeling er den proces, hvorved både gameterne, som er meiotiske celler, og de somatiske celler, der er nødvendige for vækst og udvikling af en organisme, genereres fra zygoten.

Overgangen mellem to på hinanden følgende divisioner udgør cellecyklussen, hvis varighed varierer meget afhængigt af typen af ​​celle og de stimuli, som den udsættes for.

Under mitosen af ​​en eukaryot celle (en celle, der har en ægte kerne og membranafgrænsede organeller), forekommer flere faser: S-fase, profase, prometafase, metafase, anafase, telofase og interface.

Kromosomer kondenserer oprindeligt og danner to identiske filamenter kaldet kromatider. Hver kromatid indeholder en af ​​de to tidligere genererede DNA-molekyler, bundet sammen af ​​en region kaldet centromer, som spiller en grundlæggende rolle i processen med migration mod polerne før celledeling.

Mitotisk opdeling finder sted gennem en organisms liv. Det anslås, at i løbet af menneskets liv forekommer omkring 10 ¹⁷ celledelinger i kroppen. Meiotisk opdeling sker i gamet-producerende celler eller kønsceller.

Struktur og dannelse

Forholdet til cytoskelettet

Den achromatiske spindel betragtes som et langsgående system af proteinmikrofibriller eller cellulære mikrotubuli. Det dannes på tidspunktet for celledeling mellem de kromosomale centromerer og centrosomerne ved cellepolerne og er relateret til migrationen af ​​kromosomer for at generere datterceller med den samme mængde genetisk information.

Centrosomet er det område, hvor mikrotubulerne stammer fra både den achromatiske spindel og cytoskelettet. Disse spindelmikro-rør består af tubulindimerer, der er lånt fra cytoskelettet.

Ved begyndelsen af ​​mitose disartikulerer det mikrotubulære netværk af cellens cytoskelet, og den achromatiske spindel dannes. Efter celledeling finder sted, disartikuleres spindlen, og cytoskeletets mikrotubuletetværk omorganiseres, hvilket cellen vender tilbage til sin hviletilstand

Det er vigtigt at differentiere, at der er tre typer mikrotubuli i det mitotiske apparat: to typer spindelmikrotubuli (kinetokor og polære mikrotubuli) og en type astermikrotubuli (astrale mikrotubuli).

Den bilaterale symmetri af den akratiske spindel skyldes interaktioner, der holder dens to halvdele sammen. Disse interaktioner er: enten lateral mellem de overlappende positive ender af de polære mikrotubulier; eller de er terminale interaktioner mellem mikrotubulerne i kinetochore og kinetochore af søsterchromatiderne.

Cellecyklus og achromatisk spindel: S-fase, profase, prometafase, metafase, anafase, telofase og interface.

DNA-replikation forekommer i S-fasen af ​​cellecyklussen, hvorefter migreringen af ​​centrosomerne sker under modsatte poler i cellen, og kromosomerne kondenserer også under profase.

prometafasen

I prometafasen forekommer dannelsen af ​​det mitotiske maskineri takket være samlingen af ​​mikrotubulierne og deres penetrering i kernen. Søsterchromatider, der er bundet af centromererne, dannes, og disse binder igen til mikrotubuli.

metafase

Under metafase justeres kromosomerne i cellens ækvatorplan. Spindlen er organiseret i en central mitotisk spindel og et par asters.

Hver aster består af mikrotubulier arrangeret i en stjerneform, der strækker sig fra centrosomer ind i cortex. Disse astrale mikrotubulier interagerer ikke med kromosomer.

Det siges derefter, at asteren stråler fra centrosomet til cellebarken og deltager både i placeringen af ​​hele mitotiske apparater og i bestemmelsen af ​​celledelingens plan under cytokinesis.

anaphase

Senere, under anafase, forankres mikrotubulerne i den achromatiske spindel i en positiv ende til kromosomerne gennem deres kinetochorer og i en negativ ende til et centrosom.

Adskillelse af søsterchromatider i uafhængige kromosomer finder sted. Hvert kromosom bundet til en kinetochore mikrotubule bevæger sig til en cellepol. Samtidig sker adskillelsen af ​​cellepolerne.

Telofase og cytokinesis

Endelig dannes der under telofase og cytokinesis kernemembraner omkring datterkerner, og kromosomer mister deres kondenserede udseende.

Den mitotiske spindel forsvinder, når mikrotubulerne depolymeriseres og celledeling opstår i grænsefladen.

Kromosom migrationsmekanisme

Mekanismen involveret i migrationen af ​​kromosomerne mod polerne og den efterfølgende adskillelse af polerne fra hinanden er imidlertid ikke nøjagtigt kendt; Det er kendt, at interaktioner mellem kinetochoren og mikrotubulen i den spindel, der er bundet til den, er involveret i denne proces.

Når hvert kromosom migrerer mod den tilsvarende pol, forekommer depolymerisation af den vedhæftede mikrotubule eller kinetokorisk mikrotubule. Det antages, at denne depolymerisation kan generere den passive bevægelse af kromosomet fastgjort til mikrotubulen i spindlen.

Det antages også, at der kan være andre motoriske proteiner, der er forbundet med kinetochoren, hvor energien fra hydrolyse af ATP vil blive anvendt.

Denne energi tjener til at drive migrationen af ​​kromosomet langs mikrotubulen til dens ende kaldet "mindre", hvor centrosomet er placeret.

På en måde kan depolymerisationen af ​​enden af ​​mikrotubulien, der binder til kinetochoren, eller "plus" -enden, forekomme, hvilket også ville bidrage til kromosomets bevægelse.

Fungere

Den achromatiske eller mitotiske spindel er en cellulær struktur, der udfører funktionen ved at forankre kromosomerne gennem deres kinetochorer, justere dem til celleekvator og til sidst rette migrationen af ​​kromatiderne mod de modsatte poler i cellen inden deres opdeling, hvilket tillader distributionen udligning af genetisk materiale mellem de to resulterende datterceller.

Hvis der opstår fejl i denne proces, genereres der en mangel eller overskud af kromosomer, som oversættes til unormale udviklingsmønstre (skal forekomme under embryogenese) og forskellige patologier (der opstår efter individets fødsel).

Andre funktioner, der skal kontrolleres

Evolutionelt set er det valgt som en meget overflødig mekanisme, hvor hvert trin udføres af mikrotubulære motorproteiner.

Det antages, at den evolutionære erhvervelse af mikrotubuli skyldtes en proces med endosymbiose, hvor en eukaryot celle absorberede fra miljøet en prokaryot celle, der udviste disse achromatiske spindelstrukturer. Alt dette kunne have fundet sted, før mitosen begyndte.

Denne hypotese antyder, at mikrotubulusproteinstrukturer oprindeligt kunne have opfyldt en fremdrivningsfunktion. Derefter, da de blev en del af en ny organisme, udgjorde mikrotubulier cytoskelettet og senere det mitotiske maskineri.

I udviklingshistorien har der været variationer i det grundlæggende skema for eukaryot celledeling. Celleinddeling repræsenterede kun nogle faser af cellecyklussen, hvilket er en vigtig proces.

Referencer

1. Bolsaver, SR, Hyams, JS, Shephard, EA, White, HA og Wiedemann, CG (2003). Cellebiologi, et kort kursus. Anden version. s. 535. Wiley-Liss. ISBN: 0471263931, 9780471263937, 9780471461593
2. Friedmann, T., Dunlap, JC og Goodwin, SF (2016). Fremskridt inden for genetik. Første udgave. Elsevier Academic Press. s. 258. ISBN: 0128048018, 978-0-12-804801-6
3. Hartwell, L., Goldberg, ML, Fischer, J. and Hood, L. (2017). Genetik: Fra gener til gener. Sjette udgave. McGraw-Hill. s. 848. ISBN: 1259700909, 9781259700903
4. Mazia, D., & Dan, K. (1952). Isolering og biokemisk karakterisering af det mitotiske apparat med opdelingsceller. Proceedings of the National Academy of Sciences, 38 (9), 826–838. doi: 10.1073 / pnas.38.9.826
5. Yu, H. (2017). Kommunikation af genetik: Visualiseringer og repræsentationer. Palgrave Macmillan UK. Første udgave. pp ISBN: 978-1-137-58778-7, 978-1-137-58779-4