LAV: KARAKTERISTIKA, TYPER OG ARTER - BIOLOGI - 2025

De laver er symbiotiske sammenhænge mellem svampe (mycobiont) og en grøn alge eller en cyanobakterie (Fotobionten). Lavdannende svampe kan ikke overleve alene i naturen, og de kan heller ikke generere den store mangfoldighed af lavvækstformer eller sekundære stoffer uden deres fotobiont.

De fleste mycobionts tilhører en gruppe Ascomycota kaldet Lecanoromycetes. De fleste af fotobionterne hører til slægterne Trebouxia og Trentepohlia (grønalger) og Calothrix, Gloecapsa og Nostoc (cyanobakterier).

Lichen. Kilde: pixabay.com

Ved første øjekast ser lavene ud som planter, men gennem mikroskopet ses forbindelsen af ​​millioner af fotobiontceller sammenflettet i en matrix dannet af svampens filamenter. Svampen danner en thallus, der huser photobiont.

Cirka 8% af de jordiske økosystemer domineres af lav. I disse økosystemer er karplanter ved deres fysiologiske grænse. Lav har en fordel i deres evne til at overleve ekstrem kulde, varme og vandspænding, og derfor kan de forblive i en tilstand af torp.

Lav er karakteriseret ved deres distribution, forplantning og reproduktion, morfologi, stofskifte, symbiotiske interaktioner og økologi.

egenskaber

Fordeling

Lav findes næsten overalt i verden, hovedsageligt i ekstreme miljøer som ørkenen og høje bjerge. Der er et tæt forhold mellem formen på thallus (også kaldet lavens krop) og dens fordeling. Thallus har tre forskellige vækstformer: skorpe, foliose og fruktose.

Skorpen thallus ligner en bark tæt knyttet til overfladen. De kan ikke fjernes uden at forårsage ødelæggelse af laven. Lav med denne form modstår tørke og er godt tilpasset tørt klima, såsom ørkenen. Et eksempel er Arthopyrenia halodytter, der lever i Middelhavet på kalkholdige underlag.

Den bladrige (eller bladrige) thallus ligner en lille busk. Lav med denne form vokser bedst i områder med hyppigt regn. Et eksempel er slægten Physma, der lever i den tropiske regnskov i Australien, på bjælken af ​​træer.

Fruticus (eller skønsom) thallus er trådformet, bladformet. Lav med denne form bruger atmosfærisk vanddamp. De lever primært i fugtige miljøer, såsom overskyede områder ved havkysten og bjergrige regioner i troperne. Et eksempel er Ramalina pollinaria, der lever på et grantræ (Abies alba) i Schweiz.

Formering og reproduktion

Den mest almindelige reproduktion af lav er den seksuelle af mycobiont. Ved denne type reproduktion frigiver mycobiont adskillige sporer, der efter spiring skal finde en kompatibel fotobiont.

Fordi sporer er genetisk forskellige, skaber forening af en svamp og en grøn alger til dannelse af en lav en stor genetisk variation i lav. Det skal bemærkes, at fotobionten kun gengiver klonalt med undtagelse af fotobionter, der hører til Trentepohliales.

Hvis mycobiont gengiver aseksuelt, overføres photobiont til den næste generation med sin mycobiont gennem specialiserede vegetative former, såsom soredia og isidia. Dette er udadtilvækst gennem revner og porer i overfladen af ​​thallus cortex.

Soredia er små klumper af alge celler og svampemyceli. Denne formeringsform er typisk for folieholdige og frugtagtige lav. For eksempel består Lepraria thallus fuldstændigt af soredia.

Isidia er små udvidelser af thallus, der også tjener til aseksuel forplantning, hvis de skæres fra thallus. For eksempel er thallus af Parmotrema crinitum dækket med isidia.

Morfologi

Morfologien og anatomien i lav reagerer på de begrænsninger, som miljøet pålægger symbiose. Mycobiont er ekstern og photobiont intern. Thallusens udseende bestemmes af mycobiont.

Alle lav har en lignende indre morfologi. Lavens krop består af mycobiont-filamenter.

Disse filamenters tæthed definerer lagene i laven. På overfladen, som er i kontakt med miljøet, er filamenterne meget komprimeret og danner skorpen, hvilket reducerer lysintensiteten og forhindrer beskadigelse af fotobionten.

Under barken er et lag dannet af alger. Der er filamentdensiteten lav. Under algerlaget er bunden, der er et løst lag bestående af filamenter. I skorpefrugter kommer bunden i kontakt med underlaget.

I foliose, lav under medulla, er der en anden cortex, kaldet den indre cortex, som er bundet til underlaget af hyfer af svampen, der ligner rødder, hvorfor de kaldes rhiziner.

I frugtlover omgiver barken et lag af alger. Dette omgiver igen medulla.

Metabolisme

Cirka 10% af den samlede lavbiomasse består af photobiont, som syntetiserer kulhydrater gennem fotosyntesen. Mellem 40% og 50% af tørmassen af ​​lav er kulstoffast ved fotosyntesen.

Carbohydraterne syntetiseret i photobiont transporteres til mycobiont, hvor de bruges til biosyntese af sekundære metabolitter. Hvis fotobionten er et cyanobakterium, er det syntetiserede kulhydrat glukose. Hvis det er en grøn alge, er kulhydraterne ribitol, erythrol eller sorbitol.

De vigtigste klasser af sekundære metabolitter kommer via:

- Acetyl-polymalonyl

- Mevalonsyre

- Shikiminsyre.

De første pathway-produkter er alifatiske syrer, estere og beslægtede derivater såvel som aromatiske forbindelser afledt af polyketider. Produkterne fra den anden vej er triterpener og steroider. Produkterne fra den tredje måde er terphenylquinoner og derivater af pulvinsyre.

Photobiont giver også mycobiont vitaminer. Mycobiont tilvejebringer på sin side vand, der er opnået fra luften, og udsætter photobiont for lys, så den kan udføre fotosyntesen. De pigmenter eller krystaller, der findes i skorpen, fungerer som filtre og absorberer visse bølgelængder, der er nødvendige for fotosyntesen.

Symbiotiske interaktioner

Udtrykkene selektivitet og specificitet kan bruges til symbiotiske foreninger. Selektivitet er, når en organisme fortrinsvis interagerer med en anden. Specificitet refererer til celle-celleinteraktion, hvor der er absolut eksklusivitet.

Det er blevet foreslået, at lav kan betragtes som en meget selektiv symbiose. Nogle observationer, der understøtter denne idé, er:

- Af tusinder af alger, er meget få fotobionter.

- Visse frie alger, der koloniserer de samme levesteder, lav er ikke inkorporeret i dem på trods af at de er i direkte kontakt.

Det er blevet foreslået, at der i nogle lav, såsom dem af slægten Cladonia, er mycobiontens stærke selektivitet og specificitet over for symbiongenalgen. Andre lavarter, såsom slægterne Lepraria og Stereocaulon, udviser kun specificitet (i begge tilfælde mod algen Asterochloris).

Generelt er specificiteten lav på arter eller bestandsniveau. Derudover skal det tages i betragtning, at specificitet ikke er den eneste bestemmende faktor for sammensætningen: forbindelsen mellem individer er påvirket af lokale miljøforhold.

Økologi

Sammenlignet med karplanter er lavene dårlige konkurrenter på grund af deres lille størrelse og ekstremt langsom vækst. På trods af dette kan sammensætningen af ​​lavarter påvirke jordtekstur og kemi, øge dækningen og den biologiske mangfoldighed.

Tilstedeværelsen og forekomsten af ​​lav er bestemt af faktorer som kemi og stabilitet af underlaget, tilgængeligheden af ​​lys og miljøets fugtighed. Lavsamfund kan således ændres som følge af temperatur eller vandtilgængelighed.

Af denne grund tjener lavene som bioindikatorer for klimaændringer, som med jævne mellemrum kan overvåges ved at analysere dækningen og artsrigdommen for de lav, der findes i undersøgelsesområdet.

Brug af lav som bioindikatorer for klimaændringer har følgende fordele:

- Daglige målinger er ikke påkrævet.

- Lavene har en lang levetid og er vidt distribueret.

- Lavkontrol kan udføres på stationer beliggende i regioner med ekstreme miljøforhold.

Photobionts af nogle lav fungerer også som bioindikatorer for miljøforurening. For eksempel er Coccomyxa photobiont meget følsom overfor tungmetaller.

typer

Lav udviser en markant modstandsdygtighed og er i stand til at etablere sig i miljøer, der er uvurderlige for andre levende væsener. De kan imidlertid også være meget modtagelige for forstyrrelser af mennesker i miljøet.

Lav kan klassificeres i henhold til det miljø, de vokser i, deres pH-krav eller den type næringsstoffer, de tager fra underlaget. For eksempel, baseret på miljøet, er lav inddelt i saxicoler, kortikosteroider, hav, ferskvand og follikler.

Saxikulturelle lav vokser på klipper. Eksempel: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Corticultural lav vokser på barken af ​​træer. Eksempler: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Marine lav vokser på klipper, hvor bølgerne slår. Eksempler: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Ferskvandsløg vokser på klipper, som der er bevægende vand på. Eksempler: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Follikulære lav vokser på regnskoven. Arter af denne type tjener som mikroklimatiske bioindikatorer.

Taksonomi

Fordi de er polyspecifikke organismer og betragtes som summen af ​​mycobiont og mycobiont, mangler lav formel status i levende organisms taksonomi. De gamle taksonomiske klassifikationer af lav som enkelt enhed udviklede sig, før deres symbiotiske karakter blev anerkendt.

Den nuværende taksonomi af lav er baseret udelukkende på mycobiontens karakterer og filogenetiske forhold. Af denne grund er alle lav klassificeret som svampe.

I øjeblikket afgrænses ordrer, familier og slægter af lavdannende svampe af frugtlegemers karakterer. Lav med thalluses, selvom de er morfologisk forskellige, forbliver forenet inden for den samme familie eller slægt. Andre strukturer, såsom isidier og soredianer, overvejes også.

98% af svampearter, der danner lav, tilhører Phylum Ascomycota. De fleste af de resterende arter hører til Phylum Basidiomycota. Hvad angår fotobionterne, er 87% af arterne grønalger, 10% er cyanobakterier og 3% er en kombination af grønalger og cyanobakterier.

Molekylære undersøgelser har gjort det muligt at modificere begrebet arter baseret på morfologi. Ligeledes har sekundære metabolitundersøgelser muliggjort adskillelse af morfologisk lignende arter.

Repræsentative arter

Trofiske kæder

Fordi lav er primære producenter, tjener de som mad til urteagtige dyr. I Nordamerika og Eurasien lever store urteagtige pattedyr, såsom rensdyr og rensdyr, ud fra laven Cladonia rangiferina. Om vinteren kan disse planteetere spise mellem 3 og 5 kg pr. Dag af denne lav.

C. rangiferina, kendt som rensdyr, tilhører klassen Lecanoromycetes og familien Cladoniaceae. C. rangifera kan nå en størrelse svarende til størrelsen hos typiske karplanter. Den er grå med en frugtagtig thallus.

Arter, der tilhører slægten Cladonia, er tolerante over for høje koncentrationer af metaller, hvorfor de kan opbevare høje koncentrationer af radioaktive derivater af strontium og cæsium. Forbrug af denne lav af dyr repræsenterer et problem, fordi det kan nå skadelige niveauer hos mænd, der spiser disse dyr.

Parfumeindustri

Evernia prunastri, kendt som egemose og Pseudevernia furfuracea, kendt som træmos, er arter af lav, der er vigtige i parfumeindustrien. De hører til Lecanoromycetes-klassen og Parmeliaceae-familien.

Begge arter indsamles i det sydlige Frankrig, Marokko og det tidligere Jugoslavien og forarbejder ca. 9000 tons om året. Ud over at være nyttigt i parfumeindustrien er P. furfuracea følsom over for forurening, hvorfor den bruges til at overvåge industriel kontaminering.

Applikationer

Lav er rige på pigmenter, der tjener til at blokere ultraviolet B (UVB) lys. Cyanobakterierne i laven Collema er rig på denne type pigmenter, der er oprenset og patenteret som et produkt, der giver 80% beskyttelse mod UVB.

Cyanoliquen Collema cristatum har for eksempel et pigment kaldet collemin A (ʎ _max = 311 nm), et mycosporin, der er det, der giver UVB-beskyttelse (280–315 nm).

Roccellla montagnei er en frugtagtig lik, der vokser på klipper, hvorfra der fås en rød eller lilla farvestof i Middelhavsområdet. Andre lavarter såsom Heteroderma obscurata og Nephroma laevigatum indeholder anthraquinoner brugt som farvestoffer.

Lav har stoffer, der kan bruges af den farmaceutiske industri. Mange lavarter har aktive forbindelser, der dræber bakterier såsom Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis og Escherichia coli. Derudover har lavene et stort potentiale som kilde til kræftfremkaldende stoffer.

Referencer

1. Galun, M. Bubrick, P. 1984. Fysiologiske interaktioner mellem partnerne i lavsymbiosen. HF Linskens et al. (red.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlin.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Aktuel biologi, 19, 1-2.
3. Nash, TH 2008. Lavbiologi. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. UV-beskyttende metabolitter fra lav og deres symbiotiske partnere. Rapporter om naturlige produkter, 30, 1490-1508.
5. Oksanen, I. 2006. Økologiske og bioteknologiske aspekter ved lav. Anvendt mikrobiologi bioteknologi, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Har fotobionter indflydelse på lavens økologi? En casestudie af miljømæssige præferencer i symbiotisk grønalger Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Lav: en lovende kilde til antibiotiske og anticancer-lægemidler Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Fordelingsmønstre for jordbund på de vigtigste biome i det sydlige Afrika. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.