KERNEMEMBRAN: EGENSKABER, FUNKTIONER OG SAMMENSÆTNING - BIOLOGI - 2025

Den nukleare membran, nukleærhylster eller karyotheque, er en biologisk membran, dannet af et lipid-dobbeltlag, der omgiver det genetiske materiale fra eukaryote celler.

Det er en temmelig kompleks struktur og udstyret med et præcist reguleringssystem, der består af to lag: en intern og en ekstern membran. Rummet mellem de to membraner kaldes det perinukleære rum, og det er cirka 20 til 40 nanometer bredt.

Billede via: unamenlinea.unam.mx

Den ydre membran danner et kontinuum med den endoplasmatiske retikulum. Af denne grund har den ribosomer forankret i dens struktur.

Membranen er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​nukleare porer, som medierer trafikken af ​​stoffer fra det indre af kernen til cytoplasmaet i cellen, og vice versa.

Passagen af ​​molekyler mellem disse to rum er ret optaget. RNA og ribosomale underenheder skal konstant overføres fra kernen til cytoplasmaet, mens histoner, DNA, RNA-polymerase og andre stoffer, der er nødvendige for aktiviteten af ​​kernen, skal importeres fra cytoplasmaet til kernen.

Den nukleare membran indeholder et betydeligt antal proteiner, der er involveret i organiseringen af ​​kromatin og også i reguleringen af ​​gener.

Generelle karakteristika

Kilde Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, via Wikimedia Commons

Den nukleare membran er en af ​​de mest fremtrædende kendetegn ved eukaryote celler. Det er en stærkt organiseret dobbelt biologisk membran, der omslutter det nukleare genetiske materiale i cellen - nukleoplasma.

Inde inde finder vi kromatin, et stof, der består af DNA bundet til forskellige proteiner, hovedsageligt histoner, der tillader dets effektive emballering. Det er opdelt i euchromatin og heterochromatin.

Billeder opnået ved hjælp af elektronmikrokopi afslører, at den ydre membran danner et kontinuum med den endoplasmatiske retikulum, således at den også har ribosomer forankret til membranen. Tilsvarende danner det perinukleære rum et kontinuum med lumen i det endoplasmatiske retikulum.

Forankret på siden af ​​nukleoplasmaet i den indre membran finder vi en arklignende struktur dannet af proteinfilamenter kaldet "kerneark".

Kernenes membran er perforeret af en række porer, der tillader reguleret trafik af stoffer mellem nuklear og cytoplasmatisk opførsel. Hos pattedyr estimeres det for eksempel, at der er et gennemsnit på 3.000 til 4.000 porer.

Der er meget kompakte kromatinmasser, der klæbes til den indvendige membran i konvolutten, med undtagelse af områder, hvor der er porer.

Fungere

Den mest intuitive funktion af kernemembranen er at opretholde en adskillelse mellem nukleoplasma - kerneindhold - og cytoplasma i cellen.

På denne måde holdes DNA sikkert og isoleret fra kemiske reaktioner, der finder sted i cytoplasmaet og kan påvirke genetisk materiale på en negativ måde.

Denne barriere tilvejebringer en fysisk adskillelse til nukleare processer, såsom transkription, og cytoplasmatiske processer, såsom translation.

Den selektive transport af makromolekyler mellem det indre af kernen og cytoplasma sker takket være tilstedeværelsen af ​​nukleare porer, og de tillader regulering af genekspression. For eksempel med hensyn til splejsning af RNA før messenger og nedbrydning af modne messengers.

Et af nøgleelementerne er den nukleare lamina. Dette hjælper med at understøtte kernen såvel som tilvejebringelse af et forankringssted for kromatinfibrene.

Som konklusion er kernemembranen ikke en passiv eller statisk barriere. Det bidrager til organiseringen af ​​kromatin, ekspressionen af ​​gener, forankringen af ​​kernen til cytoskelettet, processerne inden for celledeling og har muligvis andre funktioner.

Uddannelse

Under processerne med kerneopdeling er dannelsen af ​​en ny kernekonvolvering nødvendig, da membranen til sidst forsvinder.

Dette er dannet af vesikulære komponenter fra det ru endoplasmatiske retikulum. Mikrotubuli og cellemotorer i cytoskelettet deltager aktivt i denne proces.

Sammensætning

Den nukleare konvolut består af to lipid-dobbeltlag bestående af typiske phospholipider med flere integrerede proteiner. Rummet mellem de to membraner kaldes intramembranen eller det perinukleære rum, der fortsætter med lumen i det endoplasmatiske retikulum.

På den indvendige side af den indre kernemembran er der et karakteristisk lag bestående af mellemliggende filamenter, kaldet kernelaminaen, bundet til den indre membranprotein ved hjælp af heterochromarin H.

Atomhylsteret har adskillige nukleære porer, der indeholder nukleære porekomplekser. Dette er cylinderformede strukturer, der består af 30 nukleoporiner (disse vil blive beskrevet i dybden senere). Med en central diameter på ca. 125 nanometer.

Kernemembranproteiner

På trods af kontinuiteten med retikulumet præsenterer både den ydre og den indre membran en gruppe specifikke proteiner, der ikke findes i det endoplasmatiske retikulum. De mest fremtrædende er følgende:

Nucleoporins

Blandt disse specifikke proteiner fra den nukleare membran har vi nucleoporinerne (også kendt i litteraturen som Nups). Disse danner en struktur kaldet det nukleare porekompleks, der består af en række vandige kanaler, der tillader tovejsudveksling af proteiner, RNA og andre molekyler.

Med andre ord fungerer nukleoporiner som en slags molekylær "gate", der meget selektivt formidler passagen af ​​forskellige molekyler.

Det hydrofobe indre af kanalen udelukker visse makromolekyler, afhængigt af størrelsen på den samme og dens polaritetsniveau. Små molekyler, cirka mindre end 40 kDa, eller hydrofobe, kan diffundere passivt gennem porekomplekset.

I modsætning hertil har molekyler af polær karakter, der er større, brug for en nuklear transportør for at komme ind i kernen.

Transport gennem det nukleare porekompleks

Transport gennem disse komplekser er ret effektiv. Cirka 100 histonmolekyler kan passere gennem en enkelt pore pr. Minut.

Det protein, der skal leveres til kernen, skal binde til importin alpha. Importin beta binder dette kompleks til en ydre ring. Således formår det proteinassocierede importin alfa at krydse porekomplekset. Endelig dissocieres importin beta fra systemet i cytoplasmaet, og importin alfa dissocieres allerede i kernen.

Indre membranproteiner

En anden serie proteiner er specifikke for den indre membran. Imidlertid er de fleste af denne gruppe på næsten 60 integrerede membranproteiner ikke blevet karakteriseret, skønt det er blevet konstateret, at de interagerer med laminaet og med kromatin.

Der er stigende beviser, der understøtter forskellige og essentielle funktioner for den indre kernemembran. Det ser ud til at spille en rolle i organiseringen af ​​kromatin, i ekspressionen af ​​gener og i metabolismen af ​​genetisk materiale.

Faktisk er det blevet opdaget, at den forkerte placering og funktion af proteinerne, der udgør den indre membran, er knyttet til et stort antal sygdomme hos mennesker.

Ydre membranproteiner

Den tredje klasse af specifikke nukleære membranproteiner findes i den ydre del af strukturen. Det er en meget heterogen gruppe af integrerede membranproteiner, der deler et fælles domæne kaldet KASH.

De proteiner, der findes i det ydre område, danner en slags "bro" med proteinerne i den indre kernemembran.

Disse fysiske forbindelser mellem cytoskelettet og kromatinet ser ud til at være relevante for begivenhederne med transkription, replikation og DNA-reparationsmekanismer.

Folieproteiner

Den sidste gruppe af nukleare membranproteiner består af lamina-proteinerne, et netværk af mellemliggende filamenter, der er sammensat af laminater af type A og B. Laminen er 30 til 100 nanometer tyk.

Laminering er en afgørende struktur, der giver stabiliteten til kernen, især i væv, der er i konstant eksponering for mekaniske kræfter, såsom muskelvæv.

I lighed med de indre proteiner i den nukleare membran er mutationer i laminaen tæt forbundet med et stort antal meget forskellige menneskelige sygdomme.

Derudover findes der flere og flere beviser, der forbinder den nukleare lamina med aldring. Alt dette fremhæver vigtigheden af ​​nukleare membranproteiner i den overordnede funktion af cellen.

Kernemembran i planter

I planteriget er kernekonvolutten et meget vigtigt membransystem, skønt det er meget lidt undersøgt. På trods af det faktum, at der ikke er nogen nøjagtig viden om de proteiner, der udgør kernemembranen i højere planter, er der angivet visse forskelle med resten af ​​kongerigerne.

Planter har ikke sekvenser, der er homologe med laminae, og i stedet for centrosomer er det kernemembranen, der fungerer som organiseringscenter for mikrotubuli.

Af denne grund er undersøgelsen af ​​interaktion mellem nukleare hylster i planter med elementerne i cytoskelettet et relevant emne for undersøgelsen.

Referencer

1. Alberts, B., & Bray, D. (2006). Introduktion til cellebiologi. Panamerican Medical Ed.
2. Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Mennesketets histologi og embryologi: cellulære og molekylære baser. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). Atomkonvolutten. Cold Spring Harbour-perspektiver i biologi, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Funktionel organisering af plantekernen. Springer.
5. Ross, MH, & Pawlina, W. (2006). Histologi. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologi. Panamerican Medical Ed.
7. Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Wheater. Funktionel histologi: Tekst og atlas i farve. Elsevier Sundhedsvidenskab.