ENDOKONDRAL OSSIFIKATION: HISTOLOGI OG PROCES - ANATOMI OG FYSIOLOGI - 2025

Den endokondrale ossificering og intramembranøs ossifikation er to mekanismer til knogledannelse under embryonisk udvikling. Begge mekanismer giver anledning til histologisk identisk knoglevæv.

Endokondral ossifikation kræver en bruskform og er ossificeringsmekanismen for de fleste af de lange og korte knogler i kroppen. Denne knogledannelsesproces forekommer i to trin: 1) der dannes en miniatyrmodel af hyalisk brusk; 2) Brusk vokser fortsat og fungerer som et strukturelt skelet til knogledannelse. Brusk reabsorberes, da det erstattes af knogler.

Grafisk gengivelse af strukturen af ​​det hyaline brusk (Kilde: Kassidy Veasaw via Wikimedia Commons)

Det kaldes endokondral, fordi ossifikation forekommer indefra og ud, for at differentiere det fra perichondral ossifikation, der forekommer udenfor (fra perichondrium) indad.

Ossifikation betyder knogledannelse. Denne knogledannelse produceres ved hjælp af osteoblaster, der syntetiserer og udskiller knoglematrixen, der derefter mineraliseres.

Ossificering begynder på et sted i brusk, der kaldes for osificeringscenter eller knoglecelle. Der kan være flere af disse centre, der hurtigt smelter sammen og danner et primært ossificeringscenter, hvorfra knoglen vil udvikle sig.

Histologi

Hos fosteret, i det område, hvor knoglen skal dannes, udvikler en model af hyalinbrusk. Hyalinbrusk dannes ved differentiering af mesenchymale celler. Det indeholder kollagen af ​​type II og er den mest udbredte i kroppen. Fra denne brusk forekommer ossificering.

Bruskdannelse

I de regioner, hvor brusk skal dannes, grupperes og modificeres mesenkymcellerne, mister deres udvidelser og bliver afrundede. Sådan dannes kondrifikationscentre. Disse celler omdannes til chondroblaster, udskiller matrix og bliver fanget og danner de såkaldte "huller".

De matrix-omgivede chondroblaster, der danner hullerne, kaldes chondrocytter. Disse celler deler sig, og når de udskiller matrix, adskilles de, danner nye huller og som en konsekvens genererer de bruskvækst.

Denne type vækst forekommer indefra og ud og kaldes interstitiel vækst. De mesenchymale celler, der omgiver brusken, differentieres i fibroblaster og fortsætter med at danne perichondrium, der omgiver det brusket skelet.

Knogledannelse

Oprindeligt vokser brusk, men derefter akkumuleres chondrocytterne i centrumhypertrofi, glycogen og dannes vakuoler. Dette fænomen reducerer matrixpartitionerne, som igen kalkificerer.

Sådan begynder processen med knogledannelse fra et primært ossificeringscenter, der gennem en sekventiel proces erstatter brusk, der reabsorberes og knogler dannes.

De sekundære centre for ossificering dannes ved enderne af den benede epifyses ved hjælp af en mekanisme, der ligner den for ossifikationen af ​​diaphyses, men de danner ikke den benede krave.

I dette tilfælde transformeres osteoprogenitorcellerne, der invaderer brusk af epifysen, til osteoblaster og begynder at udskille matrixen, som til sidst ender med at erstatte brusk af epifysen med knogler.

Endokrinisk ossificeringsproces

- Hovedprocesser

Endokondral ossifikation opnås gennem syv processer, der er beskrevet nedenfor.

Dannelse af hyalint brusk

En model af hyalinbrusk dækket med en perichondrium dannes. Dette forekommer i embryoet, i det område, hvor knoglen senere vil udvikle sig. Nogle chondrocytter hypertrofi og dør derefter, og bruskmatrixen calcificeres.

Det primære centrum for osificering dannes

Membranen i diaphysen vaskulariseres i perichondrium. I denne proces bliver perichondrium periosteum, og de chondrogene celler bliver osteoprogenitorceller.

Dannelse af en knogekrage

De nydannede osteoblaster syntetiserer matrix og danner en benkrave lige under periosteum. Denne krave forhindrer diffusion af næringsstoffer mod chondrocytter.

Dannelse af medullære hulrum

Chondrocytter i midten af ​​den diafyse, der havde hypertroferet, ikke modtog næringsstoffer, dør og degenererer. Dette efterlader sammenløbende tomme vakuoler i midten af ​​membranerne, der derefter danner knoglens medullære hulrum.

Den osteogene knap og begyndelsen af ​​forkalkning

Osteoklaster begynder at danne "huller" i underperiosteal knogle krave, hvorigennem den såkaldte osteogene knap kommer ind. Sidstnævnte består af osteoprogenitorceller, hæmatopoietiske celler og blodkar. Dette starter forkalkning og knogelproduktion.

Dannelse af et kompleks bestående af brusk og forkalket knogle

Histologisk forkalkede bruskfarver blå (basofile) og forkalkede knoglerfarver røde (acidophilus). Osteoprogenitorceller giver anledning til osteoblaster.

Knoglevækstproces (Kilde: derivatarbejde: Chaldor (tale) Illu_bone_growth.jpg: Fuelbottle via Wikimedia Commons)

Disse osteoblaster fremstiller knoglematrixen, der afsættes i den forkalkede brusk, derefter kalkificeres den nydannede matrix, og på det tidspunkt produceres komplekset af forkalket brusk og knogler.

Resorptionsproces

Osteoklaster begynder at absorbere den forkalkede brusk og knoglekomplekset, efterhånden som underperiostealbenet tykner og vokser i alle retninger inden for diaphysen. Denne resorptionsproces øger størrelsen på medullærkanalen.

Fortykningen af ​​underperiosteal knogle krave vokser mod epifyserne, og lidt efter lidt er brusk af diaphyses fuldstændigt erstattet af knogler, hvilket kun efterlader brusk i epifyserne.

- Sekundære ossificeringscentre

1- Her begynder forbinding af epifyserne. Dette forekommer på samme måde, som forekommer i det primære centrum af ossificering, men uden at danne den underperiode-benede ring. Osteoblasterne aflejrer matrix på den forkalkede brusk.

2- Knoglen vokser i den epifysiske plade. Knoglens artikulære overflade forbliver brusk. Ben vokser ved den epifysiske ende af pladen, og knoglen tilsættes ved den diaphyseale ende af pladen. Den brusk epifysiske plade forbliver.

3- Når knoglevæksten slutter, spredes ikke længere brusk på den epifysiske plade. Væksten fortsætter, indtil epifysen og skaftet mødes med en konsolideret knogle, idet epiphysens brusk erstattes med knoglen.

Denne vækstproces varer flere år, før den er færdig, og i processen bliver knoglen konstant ombygget.

Referencer

1. Eroschenko, VP, & Di Fiore, MS (2013). DiFiores atlas med histologi med funktionelle korrelationer. Lippincott Williams & Wilkins.
2. Gartner, LP, & Hiatt, JL (2010). Kortfattet histologi-e-bog. Elsevier Sundhedsvidenskab.
3. Hiatt, JL (2006). Histologi i farveatlas. Lippincott Williams & Wilkins.
4. Mackie, E., Ahmed, YA, Tatarczuch, L., Chen, KS, & Mirams, M. (2008). Endokondral ossifikation: hvordan brusk omdannes til knogler i det udviklende skelet. Det internationale tidsskrift for biokemi & cellebiologi, 40 (1), 46-62.
5. Nathalie Ortega, Danielle J. Behonick og Zena Werb. (2004) Matrixomdannelse under endokondral ossifikation. Trends Cell Biol.; 14 (2): 86–93.