ENDOPLASMATISK RETIKULUM: EGENSKABER, STRUKTUR OG FUNKTIONER - ANATOMI OG FYSIOLOGI - 2025

Det endoplasmatiske retikulum er en membranøs celleorganel, der er til stede i alle eukaryote celler. Dette komplekse system optager cirka mere end halvdelen af ​​membranerne i en fælles dyrecelle. Membranerne fortsætter, indtil de møder den nukleare membran, og danner et kontinuerligt element.

Denne struktur distribueres over cellecytoplasmaen i form af en labyrint. Det er et slags netværk af rørledninger, der er forbundet til hinanden med sæklignende strukturer. Protein- og lipidbiosyntesen forekommer inden for det endoplasmatiske retikulum. Næsten alle proteiner, der skal bæres uden for cellen, passerer først gennem retikulumet.

Retikulummembranen er ikke kun ansvarlig for at adskille det indre af denne organelle fra det cytoplasmatiske rum og formidle transporten af ​​molekyler mellem disse cellerum; Det er også involveret i syntesen af ​​lipider, som vil udgøre en del af plasmamembranen i cellen og membranerne i de andre organeller.

Retikulumet er opdelt i glat og ru, afhængigt af tilstedeværelsen eller fraværet af ribosomer i dets membraner. Det ru endoplasmatiske retikulum har ribosomer fastgjort til membranen (tilstedeværelsen af ​​ribosomer giver det et "groft" udseende), og formen på tubuli er let lige.

Den glatte endoplasmatiske retikulum mangler på sin side ribosomer, og strukturen er meget mere uregelmæssig. Funktionen af ​​det ru endoplasmatiske retikulum er hovedsageligt rettet mod behandlingen af ​​proteiner. I modsætning hertil er glat ansvarlig for lipidmetabolismen.

Generelle karakteristika

Det endoplasmatiske retikulum er et membranøst netværk, der findes i alle eukaryote celler. Det er sammensat af safter eller cisterner og rørformede strukturer, der danner et kontinuum med membranen i kernen og er fordelt over hele cellen.

Retikulumlumen er kendetegnet ved høje koncentrationer af calciumioner ud over et oxiderende miljø. Begge egenskaber tillader det at udføre sine funktioner.

Den endoplasmatiske retikulum betragtes som den største organelle, der findes i celler. Cellevolumen i dette rum dækker ca. 10% af celleindretningen.

Klassifikation

Groft endoplasmatisk retikulum

Det ru endoplasmatiske retikulum har en høj densitet af ribosomer på overfladen. Det er det område, hvor alle processer relateret til proteinsyntese og modifikation forekommer. Dets udseende er hovedsageligt rørformet.

Glat endoplasmatisk retikulum

Det glatte endoplasmatiske retikulum har ikke ribosomer. Det er rigeligt i celletyper, der har en aktiv metabolisme i lipidsyntese; for eksempel i cellerne i testiklerne og æggestokkene, der er steroidproducerende celler.

Tilsvarende findes det glatte endoplasmatiske retikulum i en ret høj andel i leverceller (hepatocytter). Produktionen af ​​lipoproteiner forekommer i dette område.

Sammenlignet med den grove endoplasmatiske retikulum er dens struktur mere kompliceret. Mængden af ​​glat kontra den ru retikulum afhænger primært af celletypen og dens funktion.

Struktur

Den fysiske arkitektur af det endoplasmatiske retikulum er et kontinuerligt system af membraner, der består af sammenkoblede sække og rør. Disse membraner strækker sig til kernen og danner et enkelt lumen.

Gitteret er bygget af flere domæner. Distributionen er forbundet med andre organeller, forskellige proteiner og komponenter i cytoskelettet. Disse interaktioner er dynamiske.

Strukturelt består det endoplasmatiske retikulum af kernekonvolutten og det perifere endoplasmatiske retikulum, der består af tubuli og sække. Hver struktur er relateret til en bestemt funktion.

Kernekonvolutten, som alle biologiske membraner, består af et lipid-dobbeltlag. Det indre afgrænset af dette deles med den perifere retikulum.

Sække og rør

Sækkene, der udgør det endoplasmatiske retikulum, er flade og ofte stablet. De indeholder buede områder ved kanterne af membranerne. Det rørformede netværk er ikke en statisk enhed; det kan vokse og omstrukturere.

Sac- og tubulesystemet er til stede i alle eukaryote celler. Det varierer imidlertid i form og struktur afhængigt af celletypen.

Retikulum for celler med vigtige funktioner i proteinsyntese er primært sammensat af sække, mens de celler, der er mest relateret til lipidsyntese og calciumsignalering, er sammensat af et større antal tubuli.

Eksempler på celler med et stort antal sække er sekretoriske celler i bugspytkirtlen og B. cellerne. I modsætning hertil har muskelceller og leverceller et netværk af fremtrædende tubuli.

Funktioner

Det endoplasmatiske retikulum er involveret i en række processer, herunder proteinsyntese, menneskehandel og foldning, og modifikationer, såsom dannelse af disulfidbinding, glycosylering og tilsætning af glycolipider. Derudover deltager det i biosyntesen af ​​membranlipider.

Nylige undersøgelser har knyttet retikulumet til svar på cellulær stress og kan endda inducere apoptoseprocesser, selvom mekanismerne ikke er blevet belyst fuldt ud. Alle disse processer er beskrevet detaljeret nedenfor:

Proteinhandel

Det endoplasmatiske retikulum er tæt knyttet til proteinhandel; specifikt til proteiner, der skal sendes til udlandet, til Golgi-apparatet, til lysosomer, til plasmamembranen og logisk nok til dem, der hører til det samme endoplasmatiske retikulum.

Proteinsekretion

Det endoplasmatiske retikulum er den cellulære adfærd involveret i syntesen af ​​proteiner, der skal tages uden for cellen. Denne funktion blev belyst af en gruppe forskere i 1960'erne, der studerede celler i bugspytkirtlen, hvis funktion er at udskille fordøjelsesenzymer.

Denne gruppe ledet af George Palade formåede at markere proteiner ved hjælp af radioaktive aminosyrer. På denne måde var det muligt at spore og lokalisere proteinerne ved hjælp af en teknik kaldet autoradiografi.

Radioaktivt mærkede proteiner kunne spores til det endoplasmatiske retikulum. Dette resultat indikerer, at retikulumet er involveret i syntesen af ​​proteiner, hvis endelige destination er sekretion.

Efterfølgende flytter proteinerne til Golgi-apparatet, hvor de "pakkes" i vesikler, hvis indhold udskilles.

Fusion

Sekretionsprocessen forekommer, fordi vesiklenes membran kan smelte sammen med plasmamembranen i cellen (begge har lipid i naturen). På denne måde kan indholdet frigives uden for cellen.

Med andre ord skal secernerede proteiner (og også lysosom- og plasmamembranmålrettede proteiner) følge en bestemt vej, der involverer det ru endoplasmatiske retikulum, Golgi-apparatet, sekretoriske vesikler og til sidst det ydre af cellen.

Membranproteiner

Proteiner, der er bestemt til at blive inkorporeret i en vis biomembran (plasmamembran, Golgi-membran, lysosom eller retikulum) indsættes først i retikulummembranen og frigøres ikke øjeblikkeligt i lumen. De skal følge den samme vej for sekretoriske proteiner.

Disse proteiner kan lokaliseres i membranerne ved en hydrofob sektor. Denne region har en serie på 20 til 25 hydrobofiske aminosyrer, som kan interagere med carbonhydridkæderne i phospholipider. Den måde, hvorpå disse proteiner indsættes, er imidlertid variabel.

Mange proteiner krydser membranen kun én gang, mens andre gør det gentagne gange. Ligeledes kan det i nogle tilfælde være den carboxylterminale eller aminoterminalende ende.

Orienteringen af ​​nævnte protein etableres, mens peptidet vokser og overføres til det endoplasmatiske retikulum. Alle proteindomæner, der peger mod retikulumlumen, findes på ydersiden af ​​cellen i deres endelige placering.

Protein foldning og behandling

Molekyler af proteinart har en tredimensionel konformation, der er nødvendig for at udføre alle deres funktioner.

DNA (deoxyribonucleinsyre) videregiver sin information til en RNA-molekyle (ribonukleinsyre) ved hjælp af en proces, der kaldes transkription. RNA passerer derefter ind i proteinerne gennem processen med translation. Peptider overføres til gitteret, når oversættelsesprocessen er i gang.

Disse kæder af aminosyrer er arrangeret på en tredimensionel måde inden for retikulum ved hjælp af proteiner kaldet chaperones: et protein fra Hsp70-familien (varmechokproteiner eller varmechockproteiner til dets forkortelse på engelsk; tallet 70 henviser til dets atommasse, 70 KDa) kaldet BiP.

BiP-proteinet kan binde til polypeptidkæden og formidle dets foldning. Ligeledes deltager det i samlingen af ​​de forskellige underenheder, der udgør den kvartære struktur af proteiner.

Proteiner, der ikke er foldet korrekt, bevares af retikulummet og forbliver bundet til BiP eller bliver nedbrudt.

Når cellen udsættes for stressbetingelser, reagerer retikulumet på den, og som følge heraf forekommer den korrekte foldning af proteiner ikke. Cellen kan henvende sig til andre systemer og producere proteiner, der opretholder retikulumhomeostase.

Disulfidbindingsdannelse

En disulfidbro er en kovalent binding mellem sulfhydrylgrupperne, der er en del af aminosyrestrukturen cystein. Denne interaktion er afgørende for funktionen af ​​visse proteiner; ligeledes definerer det strukturen af ​​de proteiner, der præsenterer dem.

Disse bindinger kan ikke dannes i andre cellulære rum (for eksempel i cytosol), fordi det ikke har et oxiderende miljø, der favoriserer dens dannelse.

Der er et enzym involveret i dannelsen (og nedbrydningen) af disse bindinger: proteindisulfidisomerasen.

glykosylering

I retikulumet forekommer glycosyleringsprocessen i specifikke asparaginrester. Ligesom proteinfoldning forekommer glycosylering, mens oversættelsesprocessen kører.

Oligosaccharidenhederne består af fjorten sukkerrester. De overføres til asparagin af et enzym kaldet oligosacaryltransferase, der er placeret i membranen.

Mens proteinet findes i retikulumet, fjernes tre glukoserester og en mannoserest. Disse proteiner føres til Golgi-apparatet til yderligere behandling.

På den anden side er visse proteiner ikke forankret til plasmamembranen af ​​en del af hydrofobe peptider. I modsætning hertil er de knyttet til visse glycolipider, der fungerer som et forankringssystem og kaldes glycosylphosphatidylinositol (forkortet GPI).

Dette system er samlet i retikulummembranen og involverer binding af GPI ved proteinets terminale kulstof.

Lipidsyntese

Det endoplasmatiske retikulum spiller en afgørende rolle i lipidbiosyntesen; specifikt den glatte endoplasmatiske retikulum. Lipider er en uundværlig komponent i plasmamembranerne i celler.

Lipider er meget hydrofobe molekyler, så de kan ikke syntetiseres i vandige miljøer. Derfor forekommer dens syntese i forbindelse med eksisterende membrankomponenter. Transporten af ​​disse lipider forekommer i vesikler eller med transporterproteiner.

Membranerne i eukaryote celler består af tre typer lipider: phospholipider, glycolipider og kolesterol.

Phospholipider stammer fra glycerol og er de vigtigste strukturelle bestanddele. Disse syntetiseres i regionen af ​​retikulumembranen, der peger på det cytosoliske ansigt. Forskellige enzymer deltager i processen.

Membranen vokser ved integration af nye lipider. Takket være eksistensen af ​​enzymet flipase kan der forekomme vækst i begge halvdele af membranen. Dette enzym er ansvarlig for at overføre lipider fra den ene side af dobbeltlaget til den anden.

Processerne til syntese af kolesterol og ceramider forekommer også i retikulum. Sidstnævnte rejser til Golgi-apparatet for at fremstille glycolipider eller sfingomyelin.

Opbevaring af calcium

Calciummolekylet deltager som signalisator i forskellige processer, det være sig fusionen eller forbindelsen af ​​proteiner med andre proteiner eller med nukleinsyrer.

Det indre af det endoplasmatiske retikulum har calciumkoncentrationer på 100-800 uM. Calciumkanaler og receptorer, der frigiver calcium findes i retikulumet. Kalciumfrigivelse sker, når phospholipase C stimuleres ved aktivering af G-protein-koblede receptorer (GPCR'er).

Desuden finder eliminering af phosphatidylinositol 4,5-bisphosphat i diacylglycerol og inositol-triphosphat sted; sidstnævnte er ansvarlig for frigivelse af calcium.

Muskelceller har et endoplasmatisk retikulum, der er specialiseret i sekvestrering af calciumioner, kaldet sarkoplasmatisk retikulum. Det er involveret i muskelkontraktion og afslapningsprocesser.

Referencer

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Væsentlig cellebiologi. Garland Science.
2. Cooper, GM (2000). Cellen: En molekylær tilgang. 2. udgave. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Regulering af endoplasmatiske retikulumfunktioner. Aging (Albany NY), 7 (11), 901–902.
4. Schwarz, DS, & Blower, MD (2016). Det endoplasmatiske retikulum: struktur, funktion og respons på cellulær signalering. Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 79–94.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Strukturel organisering af det endoplasmatiske retikulum. EMBO-rapporter, 3 (10), 944-950.
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, JC (2005). Endoplasmatisk retikulumstress: beslutninger om celleliv og død. Journal of Clinical Investigation, 115 (10), 2656-2664.