GLAT ENDOPLASMATISK RETIKULUM: EGENSKABER OG FUNKTIONER - ANATOMI OG FYSIOLOGI - 2025

Det glatte endoplasmatiske retikulum er en membranøs cellulær organelle til stede i eukaryote celler. I de fleste celler findes det i små proportioner. Historisk set er den endoplasmatiske retikulum blevet opdelt i glat og uslebne. Denne klassificering er baseret på tilstedeværelsen eller fraværet af ribosomer i membranerne.

Det glatte har ikke disse strukturer fastgjort til dets membraner og er sammensat af et netværk af saccler og tubuli forbundet til hinanden og distribueret gennem celleindretningen. Dette netværk er omfattende og betragtes som den største cellulære organelle

Denne organelle er ansvarlig for lipidbiosyntesen i modsætning til det grove endoplasmatiske retikulum, hvis hovedfunktion er syntesen og behandlingen af ​​proteiner. Det kan ses i cellen som et rørformet netværk forbundet til hinanden med et mere uregelmæssigt udseende sammenlignet med det ru endoplasmatiske retikulum.

Denne struktur blev observeret for første gang i 1945 af forskerne Keith Porter, Albert Claude og Ernest Fullam.

Generelle karakteristika

Det glatte endoplasmatiske retikulum er en type retikulum formet som et forstyrret netværk af tubuli, der mangler ribosomer. Dets vigtigste funktion er syntesen af ​​strukturelle membranlipider i eukaryote celler og af hormoner. Ligeledes deltager den i calciumhomeostase og celletoksificeringsreaktioner.

Enzymatisk er den glatte endoplasmatiske retikulum mere alsidig end den ru, hvilket giver den mulighed for at udføre et større antal funktioner.

Ikke alle celler har et identisk og homogent glat endoplasmatisk retikulum. Faktisk er disse regioner i de fleste celler ret sparsomme, og differentieringen mellem det glatte og det grove retikulum er ikke rigtig tydeligt.

Forholdet mellem glat og groft afhænger af celletype og funktion. I nogle tilfælde optager begge typer retikulum ikke fysisk separate regioner med små områder fri for ribosomer og andre overdækkede områder.

Beliggenhed

I celler, hvor lipidmetabolismen er aktiv, er det glatte endoplasmatiske retikulum meget rigeligt.

Eksempler på dette er levercellerne, binyrebarken, neuroner, muskelceller, æggestokkene, testiklerne og talgkirtlerne. De celler, der er involveret i syntesen af ​​hormoner, har store rum med glat retikulum, hvor de enzymer, der skal syntetisere disse lipider, findes.

Struktur

Det glatte og ru endoplasmatiske retikulum danner en kontinuerlig struktur og er et enkelt rum. Retikulummembranen er integreret med den nukleare membran.

Strukturen af ​​retikulumet er ret kompliceret, fordi der er flere domæner i en kontinuerlig lumen (uden rum), adskilt med en enkelt membran. Følgende områder kan skelnes: kernekonvolutten, den perifere retikulum og det sammenkoblede rørformede netværk.

Den historiske opdeling af retikulumet inkluderer groft og glat. Denne adskillelse er dog genstand for ophedet debat blandt forskere. Cisternae har ribosomer i deres struktur, og derfor betragtes retikulum ru. I modsætning hertil mangler tubulierne disse organeller, og derfor kaldes denne retikulatur glat.

Den glatte endoplasmatiske retikulum er mere kompliceret end den uslebne. Sidstnævnte har en mere granulær struktur takket være tilstedeværelsen af ​​ribosomer.

Den typiske form for det glatte endoplasmatiske retikulum er et polygonalt netværk i form af tubuli. Disse strukturer er komplekse og har et stort antal grene, hvilket giver dem et svamplignende udseende.

I visse væv, der er dyrket i laboratoriet, klynger de glatte endoplasmatiske retikulum i stablede sæt cisterner. De kan distribueres over hele cytoplasmaet eller justeres med den nukleare kappe.

Funktioner

Det glatte endoplasmatiske retikulum er primært ansvarligt for lipidsyntese, calciumlagring og celletoksificering, især i leverceller. I modsætning hertil forekommer biosyntese og modifikation af proteiner. Hver af de nævnte funktioner forklares detaljeret nedenfor:

Lipidbiosyntese

Det glatte endoplasmatiske retikulum er det vigtigste rum, i hvilket lipider syntetiseres. På grund af deres lipidkarakter kan disse forbindelser ikke syntetiseres i et vandigt miljø, såsom cytecytosol. Syntesen skal udføres i forbindelse med allerede eksisterende membraner.

Disse biomolekyler er grundlaget for alle biologiske membraner, der består af tre grundlæggende typer lipider: phospholipider, glycolipider og kolesterol. De vigtigste strukturelle komponenter i membraner er phospholipider.

fosfolipider

Dette er amfipatiske molekyler; de har et polært (hydrofilt) hoved og en ikke-polær (hydrobolisk) carbonkæde. Det er et glycerolmolekyle bundet til fedtsyrer og en phosphatgruppe.

Syntesprocessen forekommer på cytosolsiden af ​​den endoplasmatiske retikulummembran. Koenzym A deltager i overførslen af ​​fedtsyrer til glycerol 3-fosfat. Takket være et enzym, der er forankret i membranen, kan phospholipider indsættes i den.

Enzymerne, der er til stede på den cytosoliske flade af retikulumembranen, kan katalysere bindingen af ​​forskellige kemiske grupper til den hydrofile del af lipidet, hvilket giver anledning til forskellige forbindelser, såsom phosphatidylcholin, phosphatidylserin, phosphatidylethanolamin eller phosphatidylinositol.

Når lipider syntetiseres, tilføjes de kun til den ene side af membranen (husk, at biologiske membraner er arrangeret som et lipid-dobbeltlag). For at undgå asymmetrisk vækst på begge sider, skal nogle phospholipider flytte til den anden halvdel af membranen.

Denne proces kan imidlertid ikke forekomme spontant, da den kræver passage af det polære område af lipid gennem det indre af membranen. Flipaser er enzymer, der er ansvarlige for at opretholde en balance mellem dobbeltlagets lipider.

Kolesterol

Kolesterolmolekyler syntetiseres også i retikulumet. Strukturelt består denne lipid af fire ringe. Det er en vigtig komponent i dyre plasmamembraner og er også nødvendig for syntese af hormoner.

Kolesterol regulerer membranernes fluiditet, hvorfor det er så vigtigt i dyreceller.

Den endelige virkning på flydeevnen afhænger af kolesterolkoncentrationer. Ved normale niveauer af kolesterol i membranerne, og når lipiderne, der sammensætter det, er lange, virker kolesterol ved at immobilisere dem, hvilket reducerer membranens fluiditet.

Effekten vendes, når kolesterolniveauerne falder. Ved at interagere med lipidhalerne er den virkning, det forårsager, deres adskillelse, hvilket reducerer fluiditeten.

ceramider

Ceramidssyntese forekommer i det endoplasmatiske retikulum. Ceramider er vigtige lipidforstadier (som ikke er afledt af glycerol) til plasmamembraner, såsom glycolipider eller sphingomyelin. Denne ceramidkonvertering finder sted i Golgi-apparatet.

lipoproteiner

Det glatte endoplasmatiske retikulum er rigeligt i hepatocytter (leverceller). Lipoproteinsyntese forekommer i dette rum. Disse partikler er ansvarlige for transport af lipider til forskellige dele af kroppen.

Lipideksport

Lipider eksporteres via den sekretoriske vesikelvej. Da biomembraner består af lipider, kan vesiklernes membraner smelte sammen til dem og frigive indholdet til en anden organelle.

Sarcoplasmic reticulum

I stripede muskelceller er der en højt specialiseret type glat endoplasmatisk retikulum, der består af tubuli kaldet sarkoplasmatisk retikulum. Dette rum omgiver hver myofibril. Det er kendetegnet ved at have calciumpumper og regulerer dets optagelse og frigivelse. Dens rolle er at mediere muskelkontraktion og afslapning.

Når der er flere calciumioner i det sarkoplasmatiske retikulum sammenlignet med sarkoplasmaet, er cellen i en hviletilstand.

Afgiftningsreaktioner

Levercellernes glatte endoplasmatiske retikulum deltager i afgiftningsreaktioner for at fjerne giftige forbindelser eller medikamenter fra kroppen.

Visse familier af enzymer, såsom cytochrome P450, katalyserer forskellige reaktioner, der forhindrer ophobning af potentielt toksiske metabolitter. Disse enzymer tilføjer hydroxylgrupper til "dårlige" molekyler, der er hydrofobe og findes på membranen.

Senere kommer en anden type enzym kaldet UDP glucuronyltransferase ind, som tilføjer molekyler med negative ladninger. På denne måde forlader forbindelserne cellen, når blodet og elimineres i urinen. Nogle medikamenter, der syntetiseres i retikulumet, er barbiturater og også alkohol.

Lægemiddelresistens

Når høje niveauer af toksiske metabolitter kommer ind i kredsløbet, udløses de enzymer, der er involveret i disse afgiftningsreaktioner, hvilket øger deres koncentration. På samme måde øger den glatte endoplasmatiske retikulum sin overflade op til to gange på kun et par dage.

Derfor øges resistenshastigheden over for visse lægemidler, og for at opnå en effekt er det nødvendigt at indtage højere doser. Denne resistensrespons er ikke helt specifik og kan føre til resistens over for flere lægemidler på samme tid. Med andre ord kan misbrug af et bestemt lægemiddel føre til et andet ineffektivitet.

glukoneogenese

Glukoneogenese er en metabolisk vej, hvor glukosedannelse forekommer fra andre molekyler end kulhydrater.

I det glatte endoplasmatiske retikulum er enzymet glucose 6-phosphatase, der er ansvarlig for at katalysere passagen af ​​glucose 6-phosphat til glukose.

Reference

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). Endoplasmatisk retikulumarkitektur: strukturer i flux. Aktuel udtalelse i cellebiologi, 18 (4), 358–364.
2. Campbell, NA (2001). Biologi: begreber og relationer. Pearson Uddannelse.
3. Engelsk, AR, & Voeltz, GK (2013). Endoplasmatisk retikulumstruktur og sammenkoblinger med andre organeller. Cold Spring Harbour Perspectives in Biology, 5 (4), a013227.
4. Eynard, AR, Valentich, MA, & Rovasio, RA (2008). Mennesketets histologi og embryologi: cellulære og molekylære baser. Panamerican Medical Ed.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Strukturel organisering af det endoplasmatiske retikulum. EMBO-rapporter, 3 (10), 944-950.