RHIZOBIUM: KARAKTERISTIKA, MORFOLOGI, HABITAT OG FORDELE - BIOLOGI - 2025

Rhizobium er en slægt af bakterier, der har evnen til at fikse nitrogen fra atmosfæren. Generelt er bakterier med evnen til at fikse nitrogen kaldet rhizobia. Disse forhold mellem planter og mikroorganismer er blevet undersøgt omfattende.

Disse prokaryoter lever i symbiotiske forhold til forskellige planter: bælgplanter, såsom bønner, lucerne, linser, sojabønner, blandt andre.

Kilde: Af Stdout, via Wikimedia Commons

De er specifikt forbundet med dens rødder og giver planten det nitrogen, de har brug for. Planten tilbyder på sin side bakterierne et tilflugtssted. Dette nære symbiotiske forhold forårsager udskillelse af et molekyle kaldet leghemoglobin. Denne symbiose producerer en betydelig andel af N ₂ i biosfæren.

I dette forhold forårsager bakterien dannelse af knuder i rødderne, som er differentieret med de såkaldte "bakteroider".

De fleste af de undersøgelser, der er blevet udført i denne bakterie-slægt, har kun taget hensyn til dens symbiotiske tilstand og dens forhold til planten. Af denne grund er der meget lidt information relateret til bakteriens individuelle livsstil og dens funktion som en bestanddel af jordmikrobiomet.

egenskaber

Bakterier af slægten Rhizobium er først og fremmest kendt for deres evne til at fikse nitrogen og etablere symbiotiske forhold til planter. Faktisk betragtes det som et af de mest dramatiske forhold, der findes i naturen.

De er heterotrofiske, hvilket indikerer, at de skal hente deres energikilde fra organisk stof. Rhizobium vokser normalt under aerobe forhold, og knuder dannes ved en temperatur på 25-30 ° C og en optimal pH på 6 eller 7.

Imidlertid kræver nitrogenfikseringsprocessen lave koncentrationer af ilt for at beskytte nitrogenase (det enzym, der katalyserer processen).

For at håndtere de høje mængder ilt er der et protein, der ligner hæmoglobin, der er ansvarlig for at binde ilt, der kan gribe ind i processen.

De symbiotiske forhold, som disse prokaryoter etablerer med bælgplanter har en stor økologisk og økonomisk indvirkning, hvorfor der er omfattende litteratur om dette meget specifikke forhold.

Infektionsprocessen er ikke enkel, den involverer en række trin, hvor bakterierne og planten gensidigt påvirker celledelingsaktiviteter, genekspression, metaboliske funktioner og morfogenese.

Infektionsproces

Disse bakterier er fremragende biologiske modeller til forståelse af de interaktioner, der forekommer mellem mikroorganismer og planter.

Rhizobia findes i jorden, hvor de koloniserer rødderne og kommer ind i planten. Generelt begynder kolonisering i rodhårene, selvom infektion også er mulig gennem små lysioner i overhuden.

Når bakterien formår at trænge ind i det indre af planten, forbliver den normalt et stykke tid i plantens intracellulære rum. Efterhånden som knuderne udvikler sig, kommer rhizobia ind i cytoplasmaet i disse strukturer.

Udvikling og type knuder

Udviklingen af ​​knuderne involverer en række synkrone begivenheder i begge organismer. Knuder klassificeres som bestemmende og ubestemmelige.

Førstnævnte stammer fra celledelinger i den indre cortex og har en vedvarende apikal meristem. De er kendetegnet ved at have en cylindrisk form og to differentierede områder.

På den anden side skyldes de bestemte knuder fra celledelinger i den midterste eller ydre del af rodbarken. I disse tilfælde er der ingen vedvarende meristem, og dens form er mere sfærisk. Den modne knude kan udvikle sig ved cellevækst.

Bakteroiddannelse

I knude forekommer differentiering til bakteroider: N _2- fikseringsformen. Bacteroides udgør sammen med plantemembraner symbiosomet.

I disse mikrobeplantekomplekser er planten ansvarlig for at levere kulstof og energi, mens bakterierne producerer ammoniak.

Sammenlignet med fritlevende bakterier gennemgår bakterien en række ændringer i dets transkriptom, i hele sin cellulære struktur og i metaboliske aktiviteter. Alle disse ændringer finder sted for at tilpasse sig et intracellulært miljø, hvor deres eneste mål er nitrogenfiksering.

Planten kan tage denne nitrogenforbindelse, der udskilles af bakterierne, og bruge den til syntese af essentielle molekyler, såsom aminosyrer.

De fleste Rhizobium-arter er ret selektive i antallet af værter, de kan inficere. Nogle arter har kun en vært. I modsætning hertil er et lille antal bakterier karakteriseret ved at være promiskuøse og have et bredt spektrum af potentielle værter.

Tiltrækning mellem rhizobia og rødder

Tiltrækningen mellem bakterier og rødderne af bælgplanter formidles af kemiske stoffer, der udstrømmes af rødderne. Når bakterierne og roden er tæt, forekommer en række hændelser på molekylært niveau.

Rodflavonoider fremkalder nodgener i bakterier. Dette fører til produktion af oligosaccharider kendt som LCO eller nod faktorer. LCO'er binder til receptorer, der er dannet af lysinmotiver, i rodhår, hvorved der indledes signalhændelser.

Der er andre gener - foruden nikket - involveret i symbioseprocessen, såsom exo, nif og fix.

leghæmoglobin

Leghemoglobin er et proteinmolekyle, der er typisk for det symbiotiske forhold mellem rhizobia og bælgfrugter. Som navnet antyder ligner det meget et mere kendt protein: hæmoglobin.

Ligesom sin blodanalog har leghemoglobin sondringen mellem at have en høj affinitet for ilt. Da bindingsprocessen, der forekommer i knuderne, påvirkes negativt af høje koncentrationer af ilt, er proteinet ansvarligt for at bevare det for at holde systemet fungerer korrekt.

Taksonomi

Cirka 30 arter af Rhizobium er kendt, hvoraf den bedst kendte er Rhizobium cellulosilyticum og Rhizobium leguminosarum. Disse hører til Rhizobiaceae-familien, som også er hjemsted for andre slægter: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella og Sinorhizobium.

Ordenen er Rhizobiales, klassen er Alphaproteobacteria, Phylum Proteobacteria og kongeriget bakterier.

Morfologi

Rhizobia er bakterier, der selektivt inficerer rødderne i bælgfrugter. De er kendetegnet ved at være gramnegative, har evnen til at bevæge sig, og deres form minder om en stokk. Dens dimensioner er mellem 0,5 og 0,9 mikrometer i bredden og 1,2 og 3,0 mikrometer i længden.

Det adskiller sig fra resten af ​​bakterierne, der beboer jorden ved at præsentere to former: den frie morfologi, der findes i jordbunden, og den symbiotiske form inden for dens planteværelse.

Ud over kolonimorfologi og gramfarvning er der andre metoder, til hvilke bakterier af slægten Rhizobium kan identificeres, disse inkluderer tester til udnyttelse af næringsstoffer, såsom katalase, oxidase, og anvendelser af kulstof og nitrogen.

Tilsvarende er der anvendt molekylære tests til identifikation, såsom anvendelse af molekylære markører.

Habitat

Generelt udviser rhizobia, der hører til Rhizobiaceae-familien, det særegne ved at være hovedsageligt forbundet med planter fra Fabaceae-familien.

Fabaceae-familien består af bælgfrugter - korn, linser, lucerne, bare for at nævne et par arter, der er kendt for deres gastronomiske værdi. Familien hører til Angiosperms, der er den tredje mest talrige familie. De er vidt distribueret i verden, lige fra troperne til de arktiske områder.

Kun en enkelt, ikke-bælgplante, planteart er kendt for at etablere symbiotiske forhold til Rhizobium: Parasponea, en slægt af planter i familien Cannabaceae.

Desuden afhænger antallet af forbindelser, der kan etableres mellem mikroorganismen og planten, af mange faktorer. Undertiden er foreningen begrænset af bakterienes art og art, mens den i andre tilfælde afhænger af planten.

På den anden side, i deres frie form, er bakterier en del af jordens naturlige flora - indtil noduleringsprocessen finder sted. Bemærk, at selv om bælgplanter og rhizobia findes i jorden, er dannelsen af ​​knuder ikke sikret, da stammerne og arten af ​​medlemmene i symbiosen skal være forenelige.

Fordele og applikationer

Nitrogenfiksering er en vigtig biologisk proces. Det involverer optagelsen af kvælstof i atmosfæren, i form af N ₂ og det er reduceret til NH ₄ ⁺. Således kan nitrogen komme ind og bruges i økosystemet. Processen er af stor betydning i forskellige typer miljøer, det være sig landlige, ferskvand, marine eller arktiske.

Kvælstof ser ud til at være et element, der i de fleste tilfælde begrænser væksten af ​​afgrøder og fungerer som en begrænsende komponent.

Fra et kommercielt synspunkt kan rhizobia bruges som forstærkere i landbruget takket være deres evne til at fikse kvælstof. Af denne grund er der en handel relateret til inokulationsprocessen af ​​disse bakterier.

Inokuleringen af ​​rhizobium har meget positive virkninger på plantens vækst, vægten og antallet af frø, den producerer. Disse fordele er eksperimentelt bevist af snesevis af undersøgelser med bælgfrugter.

Referencer

1. Allen, EK, & Allen, ON (1950). Rhizobia's biokemiske og symbiotiske egenskaber. Bakteriologiske anmeldelser, 14 (4), 273.
2. Jiao, YS, Liu, YH, Yan, H., Wang, ET, Tian, ​​CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Rhizobial mangfoldighed og noduleringskarakteristika for den ekstremt promiskuøse bælgplante Sophora flavescens. Molekylære plante-mikrobe-interaktioner, 28 (12), 1338-1352.
3. Jordan, DC (1962). Bakteroiderne af slægten Rhizobium. Bakteriologiske anmeldelser, 26 (2 Pt 1-2), 119.
4. Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Symbiotiske egenskaber ved Rhizobium leguminosarum bv. trifolii-isolater, der repræsenterer større og mindre nodulopfyldende kromosomale typer af feltvokset subkløver (Trifolium subterraneum L.). Anvendt og miljømikrobiologi, 60 (2), 427-433.
5. Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: fra saprofytter til endosymbionter. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
6. Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Håndbog til rhizobia: metoder inden for bælgplanter-Rhizobium-teknologi. Springer Science & Business Media.
7. Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Genetiske og molekylære mekanismer, der ligger til grund for symbiotisk specificitet i bælgfrugt-rhizobium-interaktioner. Grænser inden for plantevidenskab, 9, 313.