ØKOLOGISK RÆKKEFØLGE: TYPER, UNDERSØGELSER OG EKSEMPLER - BIOLOGI - 2025

Økologisk rækkefølge er processen med gradvis substitution af plante- og dyrearter i et samfund, hvilket medfører ændringer i dens sammensætning. Vi kunne også definere det som et mønster for kolonisering og udryddelse på et bestemt sted af flere arter. Dette mønster er kendetegnet ved at være ikke-sæsonbestemt, retningsbestemt og kontinuerligt.

Økologisk rækkefølge er typisk for samfund, der kontrolleres af ”dominans”, det vil sige dem, hvor nogle arter er konkurrencedygtig bedre end andre.

Figur 1. Primær rækkefølge. Kilde: Af Rcole17, via Wikimedia Commons

I denne proces produceres en "åbning" som et resultat af en forstyrrelse, der kan ses som en lysning i skoven, en ny ø, en klit, blandt andre. Denne åbning besættes oprindeligt af en "indledende kolonisator", som fortrænges med tiden, fordi han ikke kan opretholde sin tilstedeværelse på stedet.

Forstyrrelser giver normalt anledning til udseendet af en række af arter (der kommer ind og forlader scenen), som endda kan forudsiges.

F.eks. Er det kendt, at tidlige arter i rækkefølge er gode kolonisatorer, vokser og formerer sig hurtigt, mens senere arter (som kommer ind senere) er langsommere i vækst og reproduktion og tolererer mindre ressourcetilgængelighed.

Sidstnævnte kan vokse til modenhed i nærvær af de tidlige arter, men til sidst ende med at ekskludere dem på grund af konkurrence.

Typer af rækkefølge

Økologer har skelnet mellem to typer succession, nemlig: primær rækkefølge (forekommer på steder uden forudgående eksisterende vegetation) og sekundær rækkefølge (forekommer på steder med etableret vegetation).

Der sondres ofte mellem autogen rækkefølge, der drives af processer, der fungerer inden for et bestemt sted, og allogen rækkefølge, der er drevet af faktorer, der er eksterne for det sted.

Primær rækkefølge

Primær rækkefølge er processen med kolonisering af arter på et sted, der ikke har en eksisterende vegetation.

Det forekommer i sterile uorganiske underlag genereret af forstyrrelseskilder såsom vulkanisme, glaciation, blandt andre. Eksempler på sådanne underlag kunne være: lavastrømme og pimpspidser, nydannede klitter, krater forårsaget af en meteorpåvirkning, moræner og udsatte underlag efter tilbagetrækningen af ​​en gletsjer.

Figur 2. Lavestrømme koloniseres, når de afkøles i det første trin i en økologisk rækkefølge. Kilde: Af Jim D. Griggs, HVO (USGS) personalefotograf http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? buet = 326880

Under den primære rækkefølge kan arter ankomme fra fjerne steder.

Opfølgningsprocessen forekommer normalt langsomt, fordi det er nødvendigt for de første bosættere at transformere miljøet, hvilket gør det mere gunstigt for etablering af andre arter.

F.eks. Kræver jorddannelse, at nedbrydning af klipper oprindeligt forekommer, akkumulering af dødt organisk materiale og derefter gradvis etablering af jordmikroorganismer.

Sekundær rækkefølge

Sekundær rækkefølge forekommer på steder med etableret vegetation. Dette sker, efter at en forstyrrelse forstyrrer dynamikken i det etablerede samfund uden fuldstændigt at eliminere alle individer.

Blandt de almindelige årsager til forstyrrelse, der kan føre til en sekundær rækkefølge, kan vi nævne: storme, brande, sygdomme, skovhugst, minedrift, landbrugsrydning, blandt andre.

F.eks. I tilfælde, hvor vegetationen i et område er blevet delvist eller fuldstændigt elimineret, med jorden, frø og veludviklede sporer, der forbliver i god stand, kaldes processen med kolonisering af nye arter sekundær rækkefølge.

Økologiske successionsundersøgelser

Henry Chandler Cowles

En af de første, der anerkendte arv som et økologisk fænomen, var Henry Chandler Cowles (1899), der studerede klittesamfund i forskellige aldre ved Michigan-søen (USA) og lavede konklusioner om successive mønstre.

Cowles observerede, at jo længere man kom fra søbredden, de ældre klitter blev fundet med dominans af forskellige plantearter blandt dem.

Derefter opstod dybe kontroverser inden for det videnskabelige område vedrørende konceptet om arv. En af de mest kendte kontroverser har været forskerne Frederick Clements og Henry Gleason.

Clements-Gleason kontroversen

Clements antydede, at et økologisk samfund er en superorganisme, hvor arter interagerer og understøtter hinanden, endda altruistisk. I denne dynamik er der derfor et mønster for samfundsudvikling.

Denne forsker introducerede begreber som "væsener" og "klimaksfællesskabet". Væsenerne repræsenterede mellemstadier i rækkefølgen, mens klimaks var den stabile tilstand, der blev nået ved afslutningen af ​​successionsprocessen. De forskellige klimaksstater var produktet af de mange miljøregimer.

På sin side forsvarede Gleason hypotesen om, at samfund simpelthen udviklede sig som en konsekvens af reaktionerne fra hver art på en række fysiologiske begrænsninger, der var specifikke for hvert bestemt sted.

For Gleason var stigningen eller faldet af en art i et samfund ikke afhængig af foreningerne med andre arter.

Dette individualistiske syn på samfundsudvikling ser det simpelthen som en samling af arter, hvis individuelle fysiologiske krav gør det muligt for dem at udnytte et bestemt sted.

Hvem havde ret?

På kort sigt blev Clements 'vision bredt accepteret i det videnskabelige samfund, men på lang sigt har Glises idéer vist sig at være mere nøjagtige til at beskrive processen med plantesucces.

Økologer som Whittaker, Egler og Odum har deltaget i denne diskussion, der er genopstået gennem udviklingen af ​​samfundsøkologi.

I dag tilføjes nyere modeller såsom Drury og Nisbet (1973) og Connell og Slatyer (1977) til denne diskussion, der bidrager med ny indsigt i den gamle debat.

Som det ofte er tilfældet i disse tilfælde, er det mest sandsynligt, at ingen af ​​visionerne (hverken Clements 'eller Gleason's) er helt forkerte, og begge dele er noget sandt.

Hvordan studeres økologiske successioner?

Erfarenheder, der udvikler sig til nye landområder (for eksempel en ø, der opstår ved vulkanisme) tager typisk hundreder af år. På den anden side er en forskers levetid begrænset til et par årtier. Så det er interessant at stille sig selv spørgsmålet om, hvordan man nærmer sig undersøgelsen af ​​arvefølger.

En af måderne, der har vist sig at studere arvefølger, har været søgningen efter analoge processer, der tager kortere tid.

For eksempel undersøgelsen af ​​overflader af visse vægge i klippefyldte kyststrækninger, der kan blotte og genbefolkes af koloniserende arter efter perioder af år eller årtier.

Kronoserier eller udskiftning af plads til tid (SFT)

Det kaldes chronoserie (fra det græske khronos: tid) eller "substitution af plads for tid" (SFT for dets akronym på engelsk), til en anden form, der ofte bruges i studiet af arvefølger. Dette består af analysen af ​​samfund i forskellige aldre og geografiske placeringer, der stammer fra en enkelt forstyrrelsesbegivenhed.

Den største fordel ved SFT er, at lange observationsperioder (hundreder af år) ikke er nødvendige for at studere en sekvens. En af dens begrænsninger indebærer dog ikke at være i stand til at vide nøjagtigt, hvor ens de specifikke placeringer i de studerede samfund er.

Effekter, der kan henføres til stedernes alder, kan derefter forveksles med effekter af andre variabler, der er forbundet med lokationerne i lokalsamfundene.

Eksempler på undersøgelse af arvefølger

Brug af kronoserier i studiet af en primær rækkefølge

Et eksempel på en kronoseries findes i værkerne fra Kamijo og hans samarbejdspartnere (2002), der var i stand til at udlede en primær rækkefølge i de basaltiske vulkanstrømme på Miyake-jima øen i Japan.

Disse forskere studerede en kendt kronosekvens af forskellige vulkanudbrud dateret 16, 37, 125 og mere end 800 år gamle.

I den 16 år gamle strøm fandt de, at jorden var meget sparsom, manglede nitrogen, og vegetationen var næsten fraværende, bortset fra et par små alders (Alnus sieboldiana).

I modsætning hertil registrerede de 113 taxaer, inklusive bregner, urteagtige stauder, lianer og træer.

Figur 3. Castanopsis sieboldii-træet er en repræsentant for terminal succession i tempererede skove på vulkanske øer i Japan. Kilde:

De rekonstruerede derefter den successionsproces, der fandt sted, og sagde, at den første kvælstoffikserende uld koloniserede den nøgne vulkanske lava, hvilket letter den efterfølgende indtræden af ​​kirsebærtræet (Prunus speciosa), med mellemlang rækkefølge og laurbæret (Machilus thunbergii), af sen rækkefølge. Senere blev der dannet en skyggefuld blandet skov, domineret af slægterne Alnus og Prunus.

Endelig foreslog forskerne, at udskiftningen af ​​Machilus med Shii (Castanopsis sieboldii) træet med en lang levetid forekom, og i hvis træ den velkendte Shii-take-svamp normalt udvikler sig.

Undersøgelse af sekundære successioner

Sekundære successioner studeres ofte ved hjælp af dyrkede marker, der er blevet forladt. I USA er der foretaget mange undersøgelser af denne type, fordi den nøjagtige dato, hvor disse felter blev forladt, er kendt.

For eksempel har den kendte økolog David Tilman i sine studier fundet, at der er en typisk rækkefølge i rækkefølgen, der forekommer i disse gamle felter:

1. Årlige ukrudt koloniserer først marken.
2. Flerårige urteagtige planter følger.
3. Senere træer med tidlig rækkefølge er inkorporeret.
4. Til sidst kommer træer efter hinanden som nåletræer og hårdttræ ind.

Tilman finder ud af, at nitrogenindholdet i jorden øges, når successionen skrider frem. Dette resultat er bekræftet af andre undersøgelser udført i forladte rismarker i Kina.

Er der altid rækkefølgen?

Vi har fra begyndelsen af ​​denne artikel argumenteret for, at økologisk rækkefølge er typisk for samfund kontrolleret af "dominans", men det er ikke altid på denne måde.

Der er andre typer samfund, der kaldes "kontrolleret af stifterne." I denne type samfund er der et stort antal arter, der er ækvivalente som primære kolonisatorer af en åbning skabt af en forstyrrelse.

Disse er arter, der er godt tilpasset det abiotiske miljø som følge af forstyrrelse og kan holde deres plads indtil døden, da de ikke er forskudt på en anden art.

I disse tilfælde er tilfældet den faktor, der definerer de arter, der dominerer i et samfund efter en forstyrrelse, afhængigt af hvilken art der først kan nå åbningen, der genereres.

Referencer

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ og Martín, JL (1992). Primær fauna-rækkefølge i vulkansk terræn: lava- og hulestudier på De Kanariske Øer. Biologisk tidsskrift for Linnean Society, 46 (1-2), 207-234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI og Trexler JC (2013). Rum-til-tid-substitution fungerer i Everglades økologiske prognosemodeller. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. og Sasai, K. (2002). Primær rækkefølge af den varme tempererede bredblade på en vulkansk ø, Miyake-jima, Japan. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. og Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell og Slatyer's successionsmodeller i biodiversitetstiden. Økologi, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Rum-til-tid-substitution som et alternativ til langtidsundersøgelser. I: Likens GE (redigeringer) Langsigtede studier i økologi. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E og Grillo, M. (2000). Primær rækkefølge på lavastrømme på Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.