KNOGLEVÆV: EGENSKABER, STRUKTUR, DANNELSE OG VÆKST - BIOLOGI - 2025

Den knoglevæv er en, der består knogler. Ben er sammen med emalje og dentin de hårdeste stoffer i dyrenes krop. Knogler udgør de strukturer, der beskytter vitale organer: hjernen er beskyttet af kraniet, rygmarven ved rygsøjlen, og hjertet og lungerne er beskyttede af ribbeholderen.

Knoglerne tjener også som "løftestænger" for de muskler, der er indsat i dem, og multiplicerer kraften, som disse muskler genererer under udførelsen af ​​bevægelserne. Stivheden leveret af knoglen tillader bevægelse og understøttelse af belastninger mod tyngdekraften.

Knoglevævsceller (Kilde: OpenStax College via Wikimedia Commons)

Knogle er et dynamisk levende væv, der konstant ændrer sig, og disse ændringer stimuleres af det tryk og stress, som dette væv udsættes for. For eksempel stimulerer tryk resorption (ødelæggelse), og stress kan stimulere ny knogledannelse.

Knogler er kroppens hovedaflejring af calcium og fosfor: næsten 99% af den samlede calcium i den menneskelige krop opbevares i knoglevæv. Den samlede knoglemasse varierer gennem et dyrs liv. I vækstfasen overvinder knogledannelse resorption (ødelæggelse), og skelettet vokser og udvikler sig.

Oprindeligt øger den sin længde og derefter dens tykkelse og når sit maksimum mellem 20 og 30 år hos mennesker. Hos voksne (op til ca. 50 år) er der en balance mellem knogledannelse og resorption.

Denne balance er givet ved en udskiftningsproces, der kaldes "knoglemodellering", og som påvirker årligt 10% til 12% af den samlede knoglemasse. Derefter begynder en degenerativ proces, hvor resorption overstiger dannelse og knoglemasse langsomt falder.

Egenskaber og struktur

Knoglen har et centralt hulrum kaldet det medullære hulrum, der huser knoglemarven, et hæmatopoietisk væv, det vil sige et væv, der danner blodlegemer. Disse strukturer er dækket af periosteum bortset fra de områder, der svarer til synovialledene.

Periosteum har et ydre lag med tæt fibrøst bindevæv og et indre lag med osteogene celler, som er knogledannende celler eller osteoprogenitorceller.

Den centrale del af knoglen foret med et monolag af celler af tyndt, specialiseret bindevæv kaldet endosteum. Endosteum har osteoprogenitorceller og osteoblaster. Den således polstrede knogle har sine celler integreret i en forkalket ekstracellulær matrix.

Osteoprogenitorceller differentierer sig til osteoblaster og er ansvarlige for sekretionen af ​​knoglematrixen. Når de er omgivet af matrix, inaktiveres disse celler og kaldes osteocytter.

De rum, som osteocytter optager i matrixen kaldes huller.

90% af den organiske matrix består af kollagenfibre af type I, et strukturelt protein, der også findes i sener og hud, og resten er et homogent gelatinøst stof kaldet det grundlæggende stof.

Kompakt knogleceller og knogler

Kollagenfibrene i matrixen er arrangeret i store bundter, og i kompakte knogler danner disse fibre koncentriske lag omkring de kanaler, gennem hvilke blodkarene og nervefibrene løber (Haversiske kanaler). Disse lag danner cylindre kendt som "osteoner".

Hver osteon afgrænses af en cementeringslinje dannet af forkalket fundamentalt stof med få kollagenfibre og næres af karene, der er i Haversian-kanalerne.

Plader eller spiculer med stort areal dannes i cancelløs knogle, og celler næres ved diffusion af ekstracellulær væske fra knoglen ind i trabeculae.

De uorganiske komponenter i matrixen udgør omkring 65% af den tørre vægt af knogler og består hovedsageligt af calcium og fosfor, ud over nogle elementer såsom natrium, kalium, magnesium, citrat og bicarbonat.

Det er fundet, at calcium og fosfor danner hydroxyapatitkrystaller. Calciumphosphat findes også i amorf form.

Hydroxyapatitkrystallerne er ordnet på en ordnet måde langs kollagenfibre af type I, der overlapper koncentrisk, hvilket også får krystallerne til at overlappe som mursten af ​​en væg.

Knogledannelse og vækst

Knoglerne i kraniet dannes ved en proces, der kaldes "intramembranøs ossifikation." I stedet formes lange knogler først til brusk og omdannes derefter til knogler ved hjælp af ossificering, der begynder ved knoglens skaft og kaldes "endokondral ossifikation".

De fleste flade knogler udvikler sig og vokser ved intramembranøs knogledannelse og ossificering. Denne proces forekommer i stærkt vaskulariseret mesenkymvæv, hvor mesenchymale celler differentieres til osteoblaster, der begynder at producere knoglematrix.

Sådan dannes et netværk af spicules og trabeculae, hvis overflader befolkes af osteoblaster. Disse regioner med indledende osteogenese kaldes det primære centrum for ossificering. Sådan dannes den primære knogle med tilfældigt orienterede kollagenfibre.

Forkalkning forekommer derefter, og de osteoblaster, der er fanget i matrixen, bliver osteocytter, hvis processer giver anledning til canaliculi. Når de trabecular netværk dannes som en svamp, giver det vaskulære bindevæv anledning til knoglemarven.

Tilsætningen af ​​perifere trabeculae øger knoglens størrelse. I den occipital knogle (en kranial knogle i det bageste område) er der adskillige ossificeringscentre, der smelter sammen for at danne en enkelt knogle.

Hos nyfødte er fontanellerne mellem de frontale og parietale knogler områder af forstærkning, der endnu ikke er smeltet sammen.

Kompakt knogledannelse

Regionerne af mesenchymalt væv, der forbliver ukalkificeret i de indre og ydre dele, danner periosteum og endosteum. Områderne med celleben i nærheden af ​​periosteum og dura bliver kompakte knogler og danner det indre og ydre bord af fladben.

Under vækst, i lange knogler, skilles specialiserede områder i epifyserne fra diafysen af ​​en meget aktiv bruskplade kaldet epifysisk plade.

Længden af ​​knoglen øges, når denne plade afsætter ny knogle i hver ende af skaftet. Størrelsen på den epifysiske plade er proportional med vækstraten og påvirkes af forskellige hormoner.

Regulering

Blandt de hormoner, der modulerer denne plak, er væksthormon (GH) frigivet af det forreste hypofyse og reguleret af væksthormonfrigørende hormon (GRH), produceret af hypothalamus, og af en somatomedin, som er en faktor af type I-insulinlignende vækst (IGF-I) produceret af leveren.

Så længe hastigheden af ​​mitotisk aktivitet i spredningszonen svarer til knogleresorptionshastigheden i zonen, forbliver størrelsen på den epifysiske plade konstant, og knoglen fortsætter med at vokse.

Efter 20 års alder falder mitotisk aktivitet, og ossificeringszonen når bruskzonen, hvorved de indgår i diaphysens og epifysernes medulære hulrum.

Langsgående knoglevækst slutter, når epifysisk lukning finder sted, det vil sige, når diafysen tilslutter sig epifysen. Epifysisk lukning følger en ordnet tidssekvens, der slutter med den sidste lukning efter puberteten.

Væksten i bredden af ​​den lange knogle frembringes ved hjælp af vækst i ansættelsen, som er produktet af differentieringen af ​​osteoprogenitorcellerne i det indre lag af periosteumet til osteoblaster, der udskiller knoglematrix mod subperiostealområderne i diaphysen.

Benomdannelse

I hele et menneskes liv er knoglen i konstant forandring gennem processerne til dannelse og resorption, det vil sige ødelæggelse af gammel knogle og dannelse af ny knogle.

Hos spædbørn gennemgår calcium en årlig omsætning på 100%, mens det hos voksne kun er 18% årligt. Disse processer med resorption og dannelse eller erstatning kaldes knogleremodellering.

Ombygningen begynder med virkningen af ​​osteoklasterne, der ødelægger knoglen og efterlader revner, der derefter invaderes af osteoblasterne. Disse osteoblaster udskiller matrixen, som senere vil blive osifiseret og give anledning til ny knogle. Denne cyklus kræver i gennemsnit mere end 100 dage.

På ethvert givet tidspunkt er ca. 5% af al knoglemasse i gang med ombygning. Dette indebærer deltagelse af ca. to millioner ombyggingsenheder.

Forskelle i ombygning af kompakt og annulleret knogle

Den årlige ombyggingsgrad for kompakt knogle er 4% og den for cancelløs knogel er 20%.

Forskellen mellem ombyggingshastighederne for de to knogttyper skyldes sandsynligvis det faktum, at den cancelløse knogle er i kontakt med knoglemarven og påvirkes direkte af cellerne med paracrinaktivitet i knoglemarven.

Osteoprogenitorcellerne i kompakte knogler findes derimod i de haversiske kanaler og i de indre lag af periosteumet, langt væk fra knoglemarvscellerne og er afhængige af initieringen af ​​ombygning af de hormoner, der ankommer ved blod.

Mange er de hormonelle og proteinfaktorer, der er involveret i aktiviteten af ​​osteoblaster og osteoclaster i knogleromdannelse, men funktionen af ​​hver er ikke blevet klart belyst.

Benceller

-Typer af knogleceller og deres egenskaber

Benceller er osteoprogenitorceller, osteoblaster, osteocytter og osteoclaster. Hver af disse celler har særlige funktioner inden for knogelfysiologi og har veldifferentierede histologiske egenskaber.

Osteoblaster, osteocytter og osteoclaster danner tilsammen knogledannelsesenheden.

Osteoprogenitor eller osteogene celler

Disse celler findes i det indre lag af periosteum og i endosteum. De stammer fra det embryonale mesenchym og kan ved differentiering give anledning til osteoblaster. Under visse stressbetingelser kan de også differentiere til chondrogene celler.

Det drejer sig om spindelformede celler med en oval kerne, lille cytoplasma, lidt groft endoplasmatisk retikulum (RER) og et dårligt udviklet Golgi-apparat. De har rigelige ribosomer og er meget aktive i perioden med knoglevækst.

osteoblaster

Osteoklaster er celler afledt af osteogene celler. De er ansvarlige for syntese af den organiske matrix af knogler, det vil sige kollagen, proteoglycaner og glycoproteiner. De er arrangeret i overlappende lag på overfladen af ​​knoglen.

Dens kerne er på den modsatte side af den sekretoriske del rig på vesikler. De har rigelig RER og et veludviklet Golgi-apparat. De har korte projektioner eller udvidelser, der kommer i kontakt med andre tilstødende osteoblaster. Andre lange processer forbinder dem med osteocytter.

Når osteoblasterne udskiller matrix, omgiver de dem, og når osteoblasterne er fuldstændigt inkluderet i matrixen, dvs. omgivet af den, bliver de inaktiveret og bliver osteocytter.

På trods af det faktum, at det meste af knoglematrixen er forkalket, omkring hver osteoblast og endda hver osteocyt, forbliver et tyndt lag af ikke-forkalket knoglematrix, der kaldes osteoiden, der adskiller disse celler fra den forkalkede matrix.

Der er forskellige typer receptorer i cellemembranen til osteoblaster. Af disse receptorer er den vigtigste receptoren for parathyreoideahormon (PTH), som stimulerer sekretionen af ​​en osteoclaststimulerende faktor, der fremmer knogleresorption.

Osteoblaster kan også udskille enzymer, der er i stand til at fjerne osteoid og således bringe osteoklaster i kontakt med den forkalkede knogleoverflade for at starte resorption.

osteocytter

Disse er celler afledt af inaktive osteoblaster og kaldes modne knogler. De er placeret i de førnævnte laguner i den forkalkede knoglematrix. Der er mellem 20.000 og 30.000 osteocytter for hver kubik millimeter knogle.

Fra lagunerne udstråler osteocytterne cytoplasmatiske processer, der forbinder dem, og danner interstitielle forbindelser, hvorigennem ioner og små molekyler kan udveksles mellem celler.

Osteocytter er fladede celler med flade kerner og få cytoplasmatiske organeller. De er i stand til at udskille stoffer under mekanisk stimuli, der forårsager spænding i knoglen (mechano-transduktion).

Det rum, der omgiver osteocytterne i lacunaerne kaldes det periosteocitiske rum og er fyldt med ekstracellulær væske i den ikke-forkalkede matrix. Overfladearealet af periostealvæggene estimeres til at være ca. 5000 m2, og at det huser et volumen på ca. 1,3 liter ekstracellulær væske.

Denne væske udsættes for ca. 20 g udskifteligt calcium, der kan reabsorberes i blodbanen fra væggene i disse rum, hvilket bidrager til opretholdelse af blodkalsiumniveauer.

osteoklaster

Disse celler stammer fra de samme stamceller som vævsmakrofager og cirkulerende monocytter; Disse findes i knoglemarven og er stamcellerne til granulocytter og makrofager (GM-CFU).

Mitose af disse stamceller stimuleres af makrofagkolonistimulerende faktorer, og i nærvær af knogler smelter disse progenitorer til dannelse af multinucleated celler.

En osteoklast er en stor, multinucleated, mobil celle. Det måler omkring 150μm i diameter og kan have op til 50 kerner. Det har et basalt område, hvor kernerne og organellerne findes, en børstegrænse i kontakt med den forkalkede knogle, klare områder perifere til børstegrænsen og et vesikulært område.

Disse cellers hovedfunktion er knogleresorption. Når de arbejder, gennemgår de apoptose (programmeret celledød) og dør. For at starte processen med knogleresorption fastgør osteoklasten sig til knoglen gennem proteiner kaldet integriner.

Derefter bevæger protonpumper, der er H + -afhængige ATPaser, fra endosomerne ind i børstegrænsemembranen og syrner mediet indtil pH falder til ca. 4.

Hydroxyapatit opløses ved en sådan pH, og kollagenfibre nedbrydes af syreproteaser, som også udskilles af disse celler. Slutprodukterne til fordøjelsen af ​​hydroxyapatit og kollagen endocytoseres inden i osteoklasten og frigøres derefter i den interstitielle væske, der derefter fjernes i urinen.

Typer af knoglevæv (knogttyper)

Som det er blevet bemærket i teksten, er der to typer knoglevæv, nemlig: kompakt eller kortikal knogle og trabecular eller cancellous bone.

Den første udgør 80% af den samlede knoglemasse og findes i diaphyserne af lange knogler, som er de rørformede dele, der er arrangeret mellem de to ender (epifyser) af disse knogler.

Den anden type knogler er typisk for knoglerne i det aksiale skelet, såsom ryghvirvler, knogler i kraniet og bækkenet og ribbenene. Det findes også i midten af ​​de lange knogler. Det udgør 20% af den samlede knoglemasse og er af vital betydning for reguleringen af ​​calciummetabolismen.

Referencer

1. Berne, R., & Levy, M. (1990). Fysiologi. Mosby; International Ed-udgave.
2. Di Fiore, M. (1976). Atlas of Normal Histology (2. udgave). Buenos Aires, Argentina: El Ateneo Redaktion.
3. Dudek, RW (1950). High-Yield Histology (2. udgave). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
4. Fox, SI (2006). Human Physiology (9. udg.). New York, USA: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Tekst Atlas of Histology (2. udgave). Mexico DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
6. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Lærebog om medicinsk fysiologi (11. udgave). Elsevier Inc.
7. Johnson, K. (1991). Histologi og cellebiologi (2. udgave). Baltimore, Maryland: National medicinsk serie til uafhængig undersøgelse.
8. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histologi. En tekst og atlas med korreleret celle- og molekylærbiologi (5. udg.). Lippincott Williams & Wilkins.