THYLAKOIDER: EGENSKABER, STRUKTUR OG FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

De thylakoider er formet rum flade poser placeret inde kloroplaster i planteceller af planter og alger i cyanobakterier. De er normalt organiseret i en struktur kaldet grana-plural granum- og det ligner en bunke med mønter.

Thylakoider betragtes som det tredje membransystem af chloroplaster bortset fra den indre og ydre membran af nævnte organelle. Membranen i denne struktur adskiller det indre af thylakoidet fra chloroplaststroma og har en række pigmenter og proteiner involveret i metaboliske veje.

I thylakoider er der biokemiske reaktioner, der er afgørende for fotosyntesen, en proces, hvor planter tager sollys og omdanner det til kulhydrater. Specifikt har de det nødvendige maskiner forankret til deres membran til at udføre den solafhængige fase, hvor lys fanges og omdannes til energi (ATP) og NADPH.

Generelle karakteristika

Thylakoider er et internt tredimensionelt membranøst system af chloroplaster. Fuldmodne chloroplaster har 40 til 60 stablede korn med en diameter mellem 0,3 og 0,6 um.

Antallet af thylakoider, der udgør spirer, varierer meget: fra mindre end 10 sække i planter udsat for tilstrækkelig sollys til mere end 100 thylakoider i planter, der lever i ekstremt skyggefulde miljøer.

De stablede thylakoider er forbundet til hinanden og danner et kontinuerligt rum i chloroplasten. Det indvendige i thylakoiden er et ret rummeligt rum med en vandig karakter.

Thylakoidmembranen er vigtig for fotosyntesen, da den første fase af processen finder sted der.

Struktur

Thylakoider er de dominerende strukturer i en fuldt moden chloroplast. Hvis en chloroplast visualiseres i det traditionelle lysmikroskop, kan nogle kornarter observeres.

Dette er thylakoide stabler; af denne grund kaldte de første observatører af disse strukturer dem "grana".

Ved hjælp af elektronmikroskopet kunne billedet forstørres, og det blev konkluderet, at arten af ​​disse kerner faktisk var stablede thylakoider.

Dannelsen og strukturen af ​​thylakoidmembranen afhænger af dannelsen af ​​chloroplasten fra et endnu udifferentieret plastid, kendt som protoplastidet. Tilstedeværelsen af ​​lys stimulerer omdannelsen til chloroplaster og senere dannelsen af ​​de stablede thylakoider.

Thylakoid membran

I chloroplaster og cyanobakterier er thylakoidmembranen ikke i kontakt med den indre del af plasmamembranen. Imidlertid begynder dannelsen af ​​thylakoidmembranen med invagination af den indre membran.

I cyanobakterier og visse arter af alger består thylakoider ud af et enkelt lag lameller. I modsætning hertil findes der et mere komplekst system i modne chloroplaster.

I denne sidste gruppe kan der skelnes mellem to væsentlige dele: stromaens grana og lamella. Den første består af små stablede diske, og den anden er ansvarlig for at forbinde disse stakke sammen og danne en kontinuerlig struktur: lumenet på thylakoidet.

Lipidsammensætning af membranen

Lipiderne, der udgør membranen, er yderst specialiserede og består af næsten 80% galactosyldiacylglycerol: monogalactosyldiacylglycerol og digalactosyldiacylglycerol. Disse galactolipider har stærkt umættede kæder, typiske for thylakoider.

Tilsvarende indeholder thylakoidmembranen mindre lipider, såsom phosphatidylglycerol. De nævnte lipider er ikke fordelt homogent i begge lag af membranen; der er en vis grad af asymmetri, der synes at bidrage til strukturen fungerer.

Membranproteinsammensætning

Fotosystemer I og II er de dominerende proteinkomponenter i denne membran. De er forbundet med cytochrom b ₆ F-komplekset og ATP-syntetase.

Det har vist sig, at størstedelen af ​​fotosystem II-elementerne er placeret i stablede skarlagen membraner, mens fotosystem I for det meste befinder sig i ikke-stablede thylakoidmembraner. Det vil sige, der er en fysisk adskillelse mellem de to fotosystemer.

Disse komplekser inkluderer integrerede membranproteiner, perifere proteiner, cofaktorer og en række forskellige pigmenter.

Thylakoid lumen

Det indre af thylakoidet består af et tykt, vandigt stof, hvis sammensætning er forskellig fra stromaens. Deltager i fotofosforylering og lagrer protoner, der genererer protonmotivkraften til syntesen af ​​ATP. I denne proces kan lumenets pH nå op på 4.

Mere end 80 proteiner er identificeret i lumenproteomet i modelorganismen Arabidopsis thaliana, men deres funktioner er ikke blevet belyst fuldt ud.

Lumenproteiner er involveret i reguleringen af ​​thylakoid biogenese og i aktiviteten og omsætningen af ​​proteiner, der danner fotosyntetiske komplekser, især fotosystem II og NAD (P) H-dehydrogenase.

Funktioner

Fotosynteseprocessen, som er vigtig for planter, begynder i thylakoiderne. Membranen, der afgrænser dem med chloroplast-stroma, har alle de enzymatiske maskiner, der er nødvendige for, at der kan forekomme fotosyntetiske reaktioner.

Stadier af fotosyntesen

Fotosyntese kan opdeles i to hovedstadier: lysreaktioner og mørke reaktioner.

Som navnet antyder, kan reaktioner, der hører til den første gruppe, kun fortsætte i nærværelse af lys, mens reaktionerne fra den anden gruppe kan opstå med eller uden lys. Bemærk, at det ikke er nødvendigt for miljøet at være "mørkt", det er kun uafhængigt af lyset.

Den første gruppe af reaktioner, de "lette", forekommer i thylakoiden og kan sammenfattes som følger: lys + klorofyll + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Den anden gruppe af reaktioner forekommer i chloroplasten stroma og tager ATP og NADPH syntetiseret i det første trin for at reducere carbon fra carbondioxid til glukose (C ₆ H ₁₂ O ₆). Det andet trin kan sammenfattes som: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Lysafhængig scene

Lysreaktioner involverer en række strukturer kendt som fotosystemer, som findes i thylakoidmembranen og indeholder omkring 300 pigmentmolekyler, inklusive klorofyl.

Der er to typer fotosystem: den første har en maksimal lysabsorptionstop på 700 nanometer og er kendt som P ₇₀₀, mens den anden kaldes P ₆₈₀. Begge er integreret i thylakoidmembranen.

Processen begynder, når et af pigmenterne absorberer en foton, og dette "spretter" mod andre pigmenter. Når et chlorophyllmolekyle absorberer lys, springer et elektron ud, og et andet molekyle absorberer det. Molekylet, der mistede elektronet, er nu oxideret og har en negativ ladning.

P ₆₈₀ fælder lysenergi fra klorofyl a. I dette fotosystem kastes et elektron i et højere energisystem end en primær elektronacceptor.

Denne elektron falder ind i fotosystem I og passerer gennem elektrontransportkæden. Dette system med oxidations- og reduktionsreaktioner er ansvarligt for at overføre protoner og elektroner fra et molekyle til et andet.

Med andre ord er der en strøm af elektroner fra vand til fotosystem II, fotosystem I og NADPH.

photophosphorylation

En del af de protoner, der genereres af dette reaktionssystem, er placeret inde i thylakoidet (også kaldet thylakoidlys), hvilket skaber en kemisk gradient, der genererer en protonmotivkraft.

Protoner bevæger sig fra det thylakoide rum til stroma, gunstigt efter den elektrokemiske gradient; det vil sige, de kommer ud af thylakoiden.

Imidlertid er passage af protoner ikke nogen steder i membranen, de skal gøre det gennem et komplekst enzymatisk system kaldet ATP-syntetase.

Denne bevægelse af protoner mod stroma forårsager dannelse af ATP startende fra ADP, en proces, der er analog med den, der forekommer i mitokondrierne. Syntese af ATP ved anvendelse af lys kaldes fotofosforylering.

Disse nævnte trin forekommer samtidig: klorofylen i fotosystem II mister et elektron og skal erstatte det med et elektron fra nedbrydningen af ​​et vandmolekyle; Fotosystem I fælder lys, oxiderer og frigiver et elektron, der er fanget af NADP ⁺.

Det tabte elektron fra fotosystem I erstattes af det resulterende fra fotosystem II. Disse forbindelser vil blive anvendt i de efterfølgende carbonfikseringsreaktioner i Calvin-cyklus.

Udvikling

Udviklingen af ​​fotosyntesen som en iltfrigivende proces tillod liv som vi kender det.

Det hævdes, at fotosyntesen udviklede sig for et par milliarder af år siden i forfæderen, som gav anledning til de nuværende cyanobakterier, fra et anoksisk fotosyntetisk kompleks.

Det foreslås, at udviklingen af ​​fotosyntesen blev ledsaget af to uundværlige begivenheder: oprettelsen af ​​P _680- fotosystemet og tilrettelæggelsen af ​​et system med indre membraner uden forbindelse til cellemembranen.

Der er et protein kaldet Vipp1 afgørende for dannelsen af ​​thylakoider. Faktisk er dette protein til stede i planter, alger og cyanobakterier, men fraværende i bakterier, der udfører anoksisk fotosyntesen.

Det antages, at dette gen kunne have oprindelse ved gentuplikation i den mulige forfader til cyanobakterier. Der er kun et tilfælde af cyanobakterier, der er i stand til fotosyntese med ilt og ikke har thylakoider: arten Gloeobacter violaceus.

Referencer

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemi. 5. udgave. New York: WH Freeman. Resumé. Fås på: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). Cellen: En molekylær tilgang. 2. udgave. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosyntese. Fås på: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitation til biologi. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Forståelse af thylakoidlumens rolle i fotosynteseregulering. Grænser inden for plantevidenskab, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Chloroplaststruktur: fra chlorophyllgranuler til supra - molekylær arkitektur af thylakoidmembraner. Fotosynteseforskning, 76 (1-3), 185–196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Plantefysiologi. Jaume I. Universitet
7. Vothknecht, UC, & Westhoff, P. (2001). Biogenese og oprindelse af thylakoidmembraner. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) –Molecular Cell Research, 1541 (1-2), 91–101.