Tonoplast er det udtryk, der bruges i biologi til at identificere de indre membraner af vakuoler i planteceller. Tonoplast har en selektiv permeabilitet og låser vand, ioner og opløste stoffer inde i vakuolerne.
Der er udtømmende undersøgelser af den molekylære sammensætning af tonoplasterne, da transporterproteinerne placeret i disse membraner regulerer plantevækst, stress til saltholdighed og udtørring og modtagelighed for patogener.
Toneplasten for en plantecelle (Kilde: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)
Generelt indeholder vakuolen, som tonoplasten sammensætter, 57,2% af hele cellevolumen i planter. Denne procentdel kan imidlertid variere afhængigt af livsformen, idet de er kaktus og ørkenplanter normalt de, der har mindre eller større vakuoler.
I nogle plantearter kan vakuolen afgrænset af tonoplasten optage op til 90% af det indre volumen af alle planteceller.
Da det er involveret i en konstant trafik af molekyler, ioner og enzymer mellem cytosol og det indre af vakuolen, er tonoplasten rig på transporterproteiner, kanaler og akvaporiner (porer eller kanaler, gennem hvilke vand passerer).
Mange af de indre vesikler, såsom fagosomer eller transportvesikler, ender med at smelte sammen med tonoplasten for at afsætte deres indhold i vakuolen, hvor deres bestanddele kan nedbrydes og genanvendes.
Bioteknologer fokuserer deres bestræbelser på de teknikker, der er nødvendige for at inkorporere, i planter af kommerciel interesse, såsom hvede og ris, tonoplaster med kendetegnene for planter, der er resistente over for saltstress.
egenskaber
Tonoplast består for det meste af proteiner og lipider arrangeret i form af et lipid-dobbeltlag, der mere eller mindre ligner plasmamembranen i celler. Sammenlignet med andre cellemembraner har den imidlertid unikke proteiner og lipider i sin sammensætning.
Den vakuolære membran (tonoplasten) er sammensat af 18% neutrale lipider og steroler, 31% glycolipider og 51% phospholipider. Normalt er fedtsyrerne, der findes i lipiderne, der danner dobbeltlaget, fuldstændigt mættede, dvs. at de ikke har dobbeltbindinger.
Den enorme vakuol, der er defineret af tonoplasten, begynder som et sæt af flere små vakuoler, der er syntetiseret i det endoplasmatiske retikulum, hvorefter proteiner fra Golgi-apparatet inkorporeres i dem.
Skematisk den centrale vakuum i en plantecelle (Kilde: Jeg er forfatteren: Gevictor via Wikimedia Commons)
Proteinerne fra Golgi-apparatet er kanalerne, enzymerne, transportøren og strukturelle proteiner og de forankrende glycoproteiner, der vil blive placeret i tonoplasten.
Alle de små vakuoler smelter langsomt og gradvist sammen og organiseres, indtil de danner tonoplasten, der giver anledning til en stor vakuol, hovedsagelig fyldt med vand og ioner. Denne proces forekommer i alle organismer i kongeriget Plantae, derfor har alle planteceller en toneplast.
Tonoplast har ligesom det mitokondriske lipid-dobbeltlag mellem dens struktur to typer af primære protonpumper, en ATPase og en pyrophosphatase, som gør det muligt for det indre af vakuolen at have en sur pH.
Funktioner
Tonoplastens hovedfunktion er at fungere som en semipermeabel barriere ved at afgrænse det rum, der er indeholdt i vakuolen, og adskille det fra resten af det cytosoliske indhold.
Denne "semi-permeabilitet" bruges af planteceller til turgor, pH-kontrol, vækst blandt mange andre funktioner.
Turgor og vandpotentiale
Den mest studerede funktion af tonoplasten i planter er at regulere celleturgor. Koncentrationen af ioner og vand, der findes i vakuolen, deltager gennem trykpotentialet (Ψp) i vandpotentialet (Ψ), så vandmolekylerne kommer ind eller forlader det indre af cellen.
Takket være tilstedeværelsen af tonoplasten genereres trykpotentialet (Ψp), der udøves af protoplasten (plasmamembranen) på cellevæggen i celler. Denne kraft erhverver positive værdier, når vakuolen udøver tryk på protoplasten og dette igen på cellevæggen.
Når vandet forlader vakuolen gennem tonoplasten og derefter forlader plantecellen, begynder vakuolen at trække sig sammen, og cellens turgor går tabt, hvilket opnår trykpotentialeværdier (Ψp) tæt på nul og endda negativ.
Denne proces er kendt som begyndende plasmolyse og er hvad der igen producerer den visnelse, som vi observerer i planter.
Når planten visner, øges dens cellulære osmotiske potentiale (Ψp), da når koncentrationen af kaliumioner (K +) inde i cellen er større end koncentrationen af opløste stoffer udenfor, bevæger vandet sig indad.
Disse kaliumioner (K +) findes hovedsageligt inde i vakuolen og er sammen med cytosolionerne ansvarlige for at generere det osmotiske potentiale (Ψp). Tonoplast er permeabel for disse kaliumioner takket være en ATPase, den har i sin struktur.
PH vedligeholdelse
ATPaserne i tonoplasten opretholder en konstant protongradient mellem cytosol og det indre af vakuolen.
ATPaserne i rodcellemembranen aktiveres ved tilstedeværelsen af kaliumioner (K +), disse introducerer kaliumioner (K +) og uddriver protoner (H +). I modsætning hertil aktiveres ATPaser, der findes i tonoplasten i nærvær af klor (Cl-) i cytosolen.
Disse kontrollerer koncentrationen af de interne chlor- (Cl-) og hydrogen (H +) -ioner. Begge ATPaser fungerer i et slags "spil" for at kontrollere pH-værdien i cytosol i planteceller, enten ved at hæve eller sænke pH til en pH på 7 eller højere i cytosolen.
Når der er en meget høj koncentration af protoner (H +) i cytosolen, introducerer cellemembranens ATPase kaliumioner (K +); mens ATPase for tonoplasten suger chlor (Cl-) og hydrogen (H +) -ioner fra cytosolen ind i vakuolen.
En kumulation af ioner
Tonoplast har flere typer af primære protonpumper. Derudover har det transportkanaler for calciumioner (Ca +), brintioner (H +) og andre ioner, der er specifikke for hver planteart.
ATPases pumper protoner (H +) ind i vakuolen, hvilket får dens lumen til at opnå en sur pH-værdi med værdier mellem 2 og 5 og en positiv delvis ladning. Disse pumper hydrolyserer ATP i cytosol og indfører gennem en pore protoner (H +) i vakuumens lumen.
Pyrophosphatases er en anden type "bomber" af tonoplasten, der også indfører protoner (H +) i vakuolen, men gør det gennem hydrolyse af pyrophosphat (PPi). Denne pumpe er unik for planter og afhænger af Mg ++ og K + -ioner.
En anden type ATPase kan findes i tonoplasten, der pumper protoner ind i cytosolen og indfører calciumioner (Ca ++) i vakuolen. Calcium (Ca ++) bruges som en messenger inde i cellen, og vakuumens lumen bruges som et reservoir for disse ioner.
Måske er de mest rigelige proteiner i tonoplasten calciumkanaler, disse tillader udgangen af calcium (Ca +) introduceret af ATPaser fra membranen.
For tiden er der også identificeret primære pumper eller transportører af ABC-typen (fra den engelske A TP-B inding C assette), der er i stand til at indføre store organiske ioner i vakuolen (såsom glutathion, for eksempel).
Referencer
- Blumwald, E. (1987). Tonoplastvesikler som et værktøj i studiet af iontransport i plantens vakuol. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dean, JV, Mohammed, LA, & Fitzpatrick, T. (2005). Dannelsen, vakuolær lokalisering og tonoplasttransport af salicylsyre-glukosekonjugater i tobakscellsuspensionskulturer. Plant, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L., & Chrispeels, MJ (1993). Tonoplast og opløselige vakuolære proteiner målrettes ved forskellige mekanismer. Plantecellen, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). Tonoplast intrinsiske proteinisoformer som markører for vakuolære funktioner. The Plant Cell, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, & von Wirén, N. (2003). Ureatransport med nitrogenregulerede tonoplast-iboende proteiner i Arabidopsis. Plantefysiologi, 133 (3), 1220-1228.
- Pessarakli, M. (2014). Håndbog om plante- og afgrødefysiologi. CRC Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Plantefysiologi og udvikling