TRACHEIDER: PLACERING, EGENSKABER OG FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

De tracheiderne er aflange og ved deres ender gruber celler, vaskulære planter, funktion som rørledninger til transport af vand og mineralske salte opløst. Pit-pit-kontaktområder mellem par af tracheider tillader passage af vand. Rækkerne med tracheider danner et kontinuerligt ledningssystem gennem planterne.

Når tracheider modnes, er de celler med stærkt lignificerede cellevægge, hvorfor de også giver strukturel understøttelse. Karplanter har en stor kapacitet til at kontrollere deres vandindhold takket være besiddelsen af ​​xylemet, som tracheiderne er en del af.

Kilde: Dr. phil.nat Thomas Geier, Fachgebiet Botanik der Forschungsanstalt Geisenheim.

Placering på anlægget

Planter har tre basistyper af væv: parenchyma med ikke-specialiserede celler med tynde, ikke-lignificerede cellemembraner; kollenchymet med aflange understøttelsesceller med uregelmæssigt fortykkede cellevægge; og sclerenchyma med lignificerede cellevægstøtteceller, uden levende komponenter ved modenhed.

Sclerenchyma kan være mekanisk med sclereider (stenceller) og træfibre eller ledende med tracheider (uden perforeringer, til stede i alle karplanter) og ledende kar (med perforeringer i deres ender, hovedsageligt til stede i angiospermer). Tracheider og elementer i de ledende kar er døde celler.

Planter har to typer ledende væv: xylem, der fører vand og mineralsalte fra jorden; og floem, der distribuerer sukkeret produceret ved fotosyntesen.

Xylem og floem danner parallelle vaskulære bundter i plantens cortex. Xylemen består af parenchyma, træfibre og ledende sklerenchyma. Floden består af levende vaskulære celler.

I nogle træer skelnes årlige vækstringe, fordi de tracheider, der dannes i foråret, er bredere end dem, der dannes om sommeren.

egenskaber

Tværsnit af en Elderberry-plante (Sambucus sp.). Xylem-fartøjer og trachedia. Taget og redigeret fra: Berkshire Community College Bioscience Image Library.

Udtrykket "tracheid", myntet af Carl Sanio i 1863, henviser til en form, der minder om luftrøret.

I bregner, cykader og nåletræer er tracheiderne 1–7 mm. I angiospermer er de 1-2 mm eller mindre. I modsætning hertil kan ledende kar (sammensat af adskillige ledende karelementer), unikke for angiospermer, være tæt på 1.000 mm i længden.

Tracheidceller har en primær og en sekundær cellevæg. Den sekundære væg udskilles efter den primære væg er dannet. Derfor er den første intern med hensyn til den anden.

Cellulosefibre i den primære cellevæg er tilfældigt orienteret, mens de i den sekundære cellevæg er spiralorienteret. Derfor kan førstnævnte lettere strække sig, når cellen vokser. Det vil sige, den anden er mere stiv.

De lignificerede cellevægge hos tracheider har skalariform, ringformet, spiralformet (eller spiral), retikuleret eller libriform fremspring. Denne egenskab gør det muligt for arter at blive identificeret ved mikroskopisk observation.

Ligninvæggene, et uigennemtrængeligt materiale, forhindrer, at tracheider og ledende fartøjer mister vand eller lider af embolismer forårsaget af luftindtrængning.

Transportfunktion

Den såkaldte "samhørighedsteori" er den mest accepterede forklaring på den opadgående bevægelse af vand og salte i opløsning i xylem. I henhold til denne teori ville tabet af vand på grund af bladtranspiration give spændinger i væskesøjlen, der går fra rødderne til grene, og passerer gennem tracheider og ledende kar.

Tab af vand gennem transpiration ville have en tendens til at reducere trykket i den øverste del af planterne, hvilket får vandet, der er taget fra jorden af ​​rødderne, til at stige gennem xylemkanalerne. På denne måde erstattes det svedte vand kontinuerligt.

Alt dette ville kræve tilstrækkelig spænding til at få vandet til at stige og for den sammenhængende kraft i væskesøjlen til at understøtte den nævnte spænding. For et 100 m højt træ ville der være behov for en trykgradient på 0,2 bar / m for en samlet sammenhængende kraft på 20 bar. Eksperimentelt bevis tyder på, at disse betingelser er opfyldt i naturen.

Tracheider har et meget større indre overflade-til-volumen-forhold end elementer af ledende kar. Derfor tjener de ved vedhæftning at bevare vand i planten mod tyngdekraft, uanset om der er sved eller ej.

Mekanisk funktion

Lignificering af tracheider forhindrer deres implosion på grund af xylemets negative hydrostatiske tryk.

Denne lignificering får også tracheiderne til at give det meste af den strukturelle understøtning af træet. Jo større planternes størrelse er, jo større er behovet for strukturel støtte. Af denne grund har tracheidenes diameter en tendens til at være større i store planter.

Stivheden af ​​tracheiderne gjorde det muligt for planterne at erhverve en opret terrestrisk vane. Dette førte til udseendet af træer og skove.

I store planter har tracheiderne en dobbelt funktion. Den første er at bringe vand til løvet (som i små planter). Det andet er at strukturelt forstærke løvet for at modstå tyngdekraften, selv hvis armeringen nedsætter xylems hydrauliske effektivitet.

Miljøer, der udsættes for stærk vind eller snefald, samt visse plantearkitekturer, gør grene kræver større modstand mod brud. Øget lignificering af træet på grund af tracheider kan fremme levetiden for de træagtige dele af disse planter.

Udvikling

Den evolutionære proces med tracheider, der strækker sig over mere end 400 millioner år, er veldokumenteret, fordi hården af ​​disse vaskulære celler, forårsaget af lignificering, favoriserer deres bevarelse som fossiler.

Da terrestrisk flora udviklede sig i geologisk tid, oplevede tracheider to adaptive tendenser. Først gav de anledning til ledende fartøjer for at øge effektiviteten af ​​vand og næringsstoftransport. For det andet blev de omdannet til fibre for at give strukturel støtte til større og større planter.

Elementerne i de ledende fartøjer erhverver deres karakteristiske perforeringer sent i løbet af ontogeni. I de tidlige stadier af deres udvikling ligner de tracheider, hvorfra de udviklede sig.

I fossile og levende gymonospermer og i primitive dicotyledoner (Magnoliales) har tracheider grove med skalariforme kanter. Under udviklingen til mere avancerede plantegrupper gav tracheider med skalformede kanter anledning til dem med cirkulære kanter. Til sidst gav sidstnævnte anledning til libriformfibre.

Xylem

Xylemen udgør sammen med floemet de væv, der udgør vaskulære planters vaskulære vævssystem. Dette system er ret kompliceret og er ansvarligt for ledning af vand, mineraler og mad.

Mens xylemen bærer vand og mineraler fra roden til resten af ​​planten, bærer floemet de næringsstoffer, der er lavet under fotosyntesen, fra bladene til resten af ​​planten.

Xylem består i mange tilfælde af to typer celler: tracheiderne, der betragtes som de mest primitive, og elementerne i karet. De mest primitive karplanter præsenterer imidlertid kun tracheider i xylem.

Vandstrømmen gennem tracheiderne

Den måde, hvorpå tracheiderne anbringes i planten, er sådan, at deres grove er perfekt justeret mellem de tilstødende tracheider, hvilket tillader strømning mellem dem i enhver retning.

Nogle arter præsenterer fortykning af cellevæggen ved kanterne af groberne, der formindsker diameteren af ​​deres åbning, hvilket således styrker foreningen af ​​tracheiderne og reducerer også mængden af ​​vand og mineraler, der kan passere gennem dem. Disse typer gruber kaldes areolatgrober.

Nogle arter af angiospermer såvel som nåletræer har en ekstra mekanisme, der tillader regulering af strømmen af ​​vand gennem areolatgruberne, såsom tilstedeværelsen af ​​en struktur kaldet torus.

En torus er intet andet end en fortykning af grovmembranen i niveauet for den centrale zone af den samme, og som fungerer som en kontrolventil til passage af vand og mineraler mellem cellerne.

Når tyren er i midten af ​​pit, er strømmen mellem tracheider normal; men hvis membranen bevæger sig mod en af ​​dens sider, blokerer torusen åbningen af ​​gropen, hvilket reducerer strømmen eller forhindrer den fuldstændigt.

Typer af gruber

Enkel

De præsenterer ikke fortykninger ved deres kanter

Areolated

De præsenterer fortykninger ved kanterne af groberne på både en tracheid og den tilstødende tracheid.

Semiareoladas

Kanterne på en cels grober er fortykkede, men dem i den tilstødende celle er det ikke.

Areoladas med tyr

Som allerede nævnt har nåletræer og nogle angiospermer en central torus i areolatgraven, der hjælper med at regulere strømmen af ​​vand og mineraler.

Blind

Til sidst falder en tracheids grop ikke sammen med den af ​​den tilstødende celle, for hvilken strømmen af ​​vand og mineraler afbrydes i dette område. I disse tilfælde taler vi om en blind eller ikke-funktionel grop.

Tangentiel del af blødt træ fra en nåletrær (Pinus sp.). Trachedia og andre strukturer. Taget og redigeret fra: Berkshire Community College Bioscience Image Library.

I gymnospermer

Gymnospermerne i phylum Gnetophyta er kendetegnet blandt andre aspekter ved at præsentere en xylem bestående af tracheider og kar eller tracheas, men resten af ​​gymnospermene har kun tracheider som ledningselementer.

Gymnospermer har en tendens til at have længere tracheider end angiospermer, og de er også tilbøjelige til at være af den isolaterede type med en torus. Mere end 90% af vægten og volumenet af den sekundære xylem af nåletræer består af tracheider.

Dannelsen af ​​tracheider i den sekundære xylem af nåletræer sker fra det vaskulære kambium. Denne proces kan opdeles i fire faser.

Cellular division

Det er en mitotisk opdeling, hvor den første struktur, der dannes efter den nukleare opdeling i to datterkerner, er den primære væg.

Celleforlængelse

Efter fuldstændig celledeling begynder cellen at vokse i længde. Før denne proces er afsluttet, begynder dannelsen af ​​den sekundære væg, der starter fra midten af ​​cellen og stiger mod spidsen.

Cellulosematrixaflejring

Cellulose- og hemicellulosematrixen i cellen aflejres i forskellige lag.

lignification

Cellulose- og hæmicellulosematrixen er imprægneret af lignin og andre materialer af lignende art, hvad der udgør det sidste trin i tracheidernes modningsfase.

I angiospermer

Tracheider er til stede i xylemet af alle karplanter, men i angiospermer er de mindre vigtige end i gymnospermer, fordi de deler funktioner med andre strukturer, kendt som elementer i karene eller luftrørene.

Angiosperm tracheider er kortere og tyndere end gymnosperm tracheider og har heller aldrig tyrehold.

Angiosperm tracheae, som tracheider, har grove i deres vægge, dør når de når modenhed og mister deres protoplast. Disse celler er imidlertid kortere og op til 10 gange bredere end tracheider.

Luftrørene mister det meste af deres cellevæg ved deres apices og efterlader perforeringsplader mellem tilstødende celler og danner derved en kontinuerlig ledning.

Tracheae kan transportere vand og mineraler meget hurtigere end tracheider. Imidlertid er disse strukturer mere modtagelige for at blive blokeret af luftbobler. De er også mere modtagelige for frostskader i vinterhalvåret.

Referencer

1. Beck, CB 2010. En introduktion til plantestruktur og -udvikling - planteanatomi i det 21. århundrede. Cambridge University Press, Cambridge.
2. Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Biologi af planter. WH Freeman, New York.
3. Gifford, EM, Foster, AS 1989. Morfologi og udvikling af karplanter. WH Freeman, New York.
4. Mauseth, JD 2016. Botanik: en introduktion til plantebiologi. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
5. Pittermann, J., Sperry, JS, Wheeler, JK, Hacke, UG, Sikkema, EH 2006. Mekanisk forstærkning af tracheider kompromitterer den hydrauliske effektivitet af nåletrær. Plante, celle og miljø, 29, 1618–1628.
6. Rudall, PJ Blomstrende planters anatomi - en introduktion til struktur og udvikling. Cambridge University Press, Cambridge.
7. Schooley, J. 1997. Introduktion til botanik. Delmar forlag, Albany.
8. Sperry, JS, Hacke, UG, Pittermann, J. 2006. Størrelse og funktion i nåletræer og angiospermfartøjer. American Journal of Botany, 93, 1490–1500.
9. Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Introduktionsplantebiologi. McGraw-Hill, New York.
10. Willis, KJ, McElwain, JC 2001. Plantenes udvikling. Oxford University Press, Oxford.