TRICHODERMA HARZIANUM: KARAKTERISTIKA, MORFOLOGI, REPRODUKTION - BIOLOGI

Trichoderma harzianum er en trådformet svampantagonist af plantepatogener, der bruges til biologisk kontrol af sygdomme forårsaget af fytopatogene svampe. Det er meget brugt i landbruget på grund af dets egenskaber som biofungicid, biogødning og biostimulerende middel.

Faktisk er den videnskabelige interesse, der genereres af denne art, relateret til kontrolmekanismerne mod fytopatogene svampe. Handlinger som konkurrence om næringsstoffer og rum, mycoparasitisme og antibiose, er biologiske kontrolmekanismer.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum er en kosmopolitisk svamp, da den er distribueret over hele verden i forskellige økosystemer og naturlige miljøer, og dens udvikling er almindelig på steder, hvor organisk plantemateriale ophobes, f.eks. Afgrøde eller humid jord.

Planter med en høj densitet af eventyrlige rødder og en passende rhizosphere favoriserer deres kolonisering. Faktisk gør dens store evne til at tilpasse sig forskellige agrologiske forhold Trichoderma til en svamp med et bredt spektrum af brug.

På et ernæringsniveau er Trichoderma i stand til at nedbryde komplekse underlag, såsom stivelse, pektiner og celluloser. Senere bruger den disse elementer til dens vækst i kraft af det rigelige enzymatiske kompleks, som det besidder (amylaser, pektinaser, cellulaser og chitinaser).

egenskaber

Akvatiske og terrestriske økosystemer

Disse svampe er kendetegnet ved spredning i terrestriske økosystemer (landbrugsjord, græsarealer, skove og ørkener) og akvatiske økosystemer. Nogle arter lever frit i jorden, opportunistiske, plantesymbionter, og andre er mycoparasitter.

De har også evnen til at kolonisere forskellige miljøer på grund af deres høje reproduktionskapacitet. De kan tilpasse sig og overleve under ekstreme forhold med temperatur, saltholdighed og pH.

Reproduktion og ernæring

I deres vegetative tilstand har de et simpelt, haploid mycel eller septa, og deres væg er sammensat af chitin og glukaner. De er fakultative anaerober og gengiver aseksuelt ved conidia.

Denne art har lave ernæringskrav, skønt dens vækst favoriseres af organisk stof og fugtighed. Det optimale temperaturområde for dens vækst og udvikling er mellem 25 og 30 ºC.

Habitat

T. harzianum findes i forskellige organiske materialer og jord, de udviser en bred distribution på grund af deres store tilpasningsevne. Nogle arter foretrækker tørre og tempererede steder, og andre fugtige og kolde steder.

Især konkurrerer disse svampe, som endofytiske organismer, med plantens rhizosphere og formår at kolonisere rodoverfladen. Faktisk trænger de gennem de intercellulære rum til det første eller andet lag af celler.

Betydning

Denne svampegruppe er af stor betydning for planter, da de bidrager til bekæmpelse af fytopatogene svampe. Faktisk er de vidt kendt for deres evne til at producere toksiner og antibiotika, der kontrollerer forskellige patogener.

Isolater af slægten Trichoderma er blandt de mest anvendte biologiske kontrolmidler i landbruget. Forskningsarbejdet har gjort det muligt at kontrollere deres effektive kontrol, da de handler på et stort antal jordpatogener.

Funktioner

En af Trichoderma harzianums hovedfunktioner er dens evne til at udvikle symbiotiske forhold til planter. Svampen udfolder sig og vokser i jordens rhizosfære, hvilket øger dens udvikling for at få mere plads til at vokse.

Brugt som et biologisk kontrolmiddel har det desuden evnen til at producere enzymer, der angriber og hæmmer fytopatogene svampe. Faktisk er det meget fordelagtigt at indarbejde det i underlaget eller dyrkningsfeltet før såning.

I denne henseende er dens virkning som en konkurrencedygtig hyperparasit baseret på produktionen af svampedræbende metabolitter og hydrolytiske enzymer. Oprindelige strukturelle ændringer på celleniveau, såsom vakuolisering, granulering, desintegration af cytoplasmaet og cellelys på de kontrollerede organismer.

Undersøgelser på lagerniveau har gjort det muligt at bestemme stigningen i rodsystemet, når man bruger Trichoderma harzianum i forskellige doser. I denne henseende stimulerer det spiring af frø og favoriserer væksten af nye frøplanter.

Det tilrådes at inkludere T. harzianum i et sygdomsbekæmpelsesprogram for at drage fordel af dets antagonistiske kapacitet. Trichoderma-applikationer har vist sig at forhindre og kontrollere patogener såsom Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia og Sclerotium.

Taksonomi

Slægten Trichoderma spp., Blev oprindeligt beskrevet af Persoon (1794) for at klassificere fire arter, der ikke er beslægtet med hinanden på nuværende tidspunkt. Blandt dem: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum og Trichotecium roseum.

Efterfølgende blev der foretaget adskillige klassificeringer baseret på de mikroskopiske egenskaber, størrelsen og tilstedeværelsen af phialider. Derefter foretog Rafai (1969) en anmeldelse af slægten og beskrev 9 arter af Trichoderma spp., Hvor han inkluderede Trichoderma harzianum.

Arten T. harzianum (Rafai, 1969) hører til slægten Trichoderma, familie Hypocreaceae, orden Hypocreales, klasse Sordariomycetes, underafdeling Pezizomycotina, division Ascomycota, Kingdom Fungi.

Taxonomiske studier af Trichoderma harzianum har været baseret på variationer i DNA-polymorfisme ved anvendelse af PCR-teknikker. Inden for slægten T. harzianum (Rifai) er fire biologiske former blevet differentieret: Th1, Th2, Th3 og Th4.

Morfologi

Slægten Trichoderma omfatter et antal arter uden nogen tilsyneladende seksuel fase. Det er kendetegnet ved et septatmycelium, generelt oval conidia, ikke-hvirvet hyalin conidiophore, ental eller grupperede phialider og unicellulære conidia.

På det makroskopiske niveau genkendes kolonierne let ved deres hvidgrøn eller gulgrøn farve. Desuden observeres koncentriske ringe i områder med conidia; og på bagsiden af kolonierne er farven gul, rav eller grøngul.

Kultur af Trichoderma spp. Kilde: agrotransfer.org

På mikroskopisk niveau observeres oprejst, hyalin, forgrenet og ikke-hvirvlet conidiophores, de forekommer i grupper eller ensomme. Phialiderne er pæreformede, enkle eller i grupper, hævede i det centrale område og tynde ved spidsen.

Indsætningsvinklen mellem phialiderne og conidiophores er ret. Unicellulære conidier er aflange eller underkugleformede, glatte eller ligevægte. Grøn eller hyalin i farve og til stede i masser på phialides apices.

Reproduktion

Trichoderma-slægten har ikke en avanceret seksuel periode, de reproduceres naturligt med aseksuelle sporer. Livsløbet på T. harzianum begynder, når organismen vokser og forgrener sig som en svampehyfe med 5-10 mikrometer i diameter.

Asexuel sporulation begynder, når sporer 3-5 mikrometer i diameter frigøres i stort antal. Ligeledes dannes sammenkalkerede chlamydosporer individuelt, skønt der undertiden observeres to eller flere smeltede chlamydosporer.

Handlingsmekanismer

Den kontrollerende virkning af Trichoderma-svampe bekræftes af forskellige virkningsmekanismer på udviklingen af fytopatogene svampe. Blandt de vigtigste mekanismer, der udøver direkte handling, er konkurrence om plads og næringsstoffer, mycoparasitisme og antibiose.

Den biokontrollerende virkning af Trichoderma harzianum øges af dens evne til at kolonisere planternes rhizosfære. Derudover fungerer mekanismer såsom udskillelse af enzymer og produktion af inhiberende forbindelser som en biokontrollereffekt.

På den anden side er der mekanismer, hvis indirekte funktion bidrager som en bioregulerende virkning. Blandt dem evnen til at aktivere forbindelser relateret til resistens, afgiftning af toksiner og deaktivering af enzymer i planten.

Svampens evne til at lette solubiliseringen af næringselementer, som ikke er tilgængelige for planter i deres naturlige form, udgør en proces, der forbedrer de ernæringsmæssige betingelser i miljøet til at levere næringsstoffer til en afgrøde.

Ligeledes når det udvikler sig under gunstige forhold, er det i stand til i rigelig grad at kolonisere planternes rhizosfære, hvilket tillader det at skabe et miljø, der er gunstigt for radikal udvikling, hvilket forbedrer plantens tolerance over for stress.

Konkurrence

Konkurrence er defineret som en ulig adfærd mellem to individer til at levere det samme krav, det være sig underlag eller næringsstoffer. Konkurrenceens succes resulterer i, at den ene af organismerne kan overgå den anden.

Trichoderma harzianum har en stor antagonistisk evne på grund af dens hurtige udviklingshastighed. Dens biokontroleffekt favoriseres af dens brede økologiske tilpasning og tilpasningsevne til ugunstige forhold.

Derudover har den en stor evne til at mobilisere og drage fordel af næringsstofferne i jorden, hovedsageligt nitrogen, kulhydrater og polysaccharider. På denne måde er det i stand til hurtigt at kolonisere miljøet og forhindre spredning af andre mikroorganismer i samme habitat.

Mycoparasitism

Mycoparasitism er defineret som en antagonistisk symbiotisk interaktion mellem svampen og patogenet. Denne mekanisme involverer de ekstracellulære enzymer i cellevæggen hos parasiterede svampe: chitinaser og cellulaser.

Denne handling forekommer i fire trin: kemotrof vækst, genkendelse, vedhæftning og spiralering og lytisk aktivitet. I det sidste trin genererer svampen ekstracellulære lytiske enzymer, nedbryder cellevæggen i patogenen og letter penetrationen af hyfer.

Trichoderma, der angriber en plantepatogen (Rhizoctonia sp, årsag til rodrød). En smal hyphae af Trichoderma spiral omkring bred hypha af Rhizoctonia, sidstnævnte vil kollapse og dø. Trichoderma er et biologisk kontrolmiddel. SEM Forstørrelse: 2350x.

Trichoderma harzianum under mycoparasitisme vokser kemotropisk mod patogenet, spoler og trænger ind i værtens døtre. Gennem genereringen af specielle enzymer og nedbrydningen af patogenens cellevæg forårsager det svækkelsen af fytopatogenet.

Mycoparasitism som en mekanisme til antagonistisk handling i T. harzianum afhænger af forskellige faktorer. Udviklingen af hvert trin skyldes de involverede patogener, den biotrofiske eller nekrotrofiske virkning af antagonisten og miljøbetingelserne.

Kemotrof vækst: henviser til den positive direkte vækst af en organisme mod en kemisk stimulus. Trichoderma detekterer tilstedeværelsen af patogenet og dets hyfer vokser og når kroppen som reaktion på den kemiske stimulus.
Anerkendelse: Forskningsundersøgelser har bestemt, at Trichoderma er en antagonist af specifikke fytopatogener. Molekyler såsom lektiner-kulhydrater, der er til stede i værten, gør det modtageligt for at blive parasiteret af Trichoderma-svampen.
Adhæsion og spiralform: Trichoderma hyphae har evnen til at klæbe til værten og danner kroklignende og appressorlignende strukturer. Denne proces involverer enzymatiske processer og den antagonistiske tilknytning af et sukker i svampevæggen med en lecithin i fytopatogenvæggen.
Lytisk aktivitet: nedbrydningen af cellevæggen i fytopatogen sker, hvilket letter penetrationen af Trichoderma hyphae. De lytiske enzymer, der er involveret i processen, er dybest set chitinaser, glucanaser og proteaser.

antibiotiske

Det er den direkte virkning af flygtige eller ikke-flygtige organiske forbindelser, produceret af Trichoderma på en modtagelig vært. Forskellige stammer af T. harzianum producerer toksiske antibiotika eller metabolitter, der hæmmer væksten af andre mikroorganismer.

Applikationer

Trichoderma harzianum bruges i vid udstrækning som en biologisk controller på grund af dens hurtige vækst og udvikling. Derudover fremmer det en række enzymer, der er i stand til at nedbryde andre fytopatogene svampe.

Denne svamp er et naturligt middel, ikke aggressivt over for planter eller jord. Brugt som en biocontroller rapporterer den ikke toksicitet på afgrøder, den reducerer også miljøpåvirkningen på grund af fraværet af kemikalier i jorden.

Biokontrollereffekten af T. harzianum udføres afhængigt af miljøer, hvor forekomsten af fytopatogener forekommer. Kontrolmetoden og applikationsfunktionen udføres i den struktur, område og rum, der skal beskyttes.

Generelt udføres kontrollen ved hjælp af kontrollerede applikationer på frøene, på underlaget i podebed eller direkte på jorden. Brugen af forespørgsler på blade, blomster og frugter er almindelig; og for nylig er der blevet foretaget undersøgelser for at forhindre patogenangreb efter høst.

Biologisk kontrol i frø

Frøbehandling med T. harzianum sigter mod at beskytte frøet mod iboende eller jordpatogener. Ydermere yder beskyttelse over tid til de underjordiske dele af den nye plante, når den er spiret.

Når frøet først er inokuleret med svampen, er det i stand til at kolonisere plantens rhizosfære og udøve dets biokontrollerende handling. Derudover er mængden af svamp, der påføres frø, lavere, sammenlignes den med den mængde, der skal påføres en gårdmark.

Til påføring af Trichoderma på frøet anvendes forskellige metoder: brugen af et tørt pulver, påføring af biopræparation i form af en pasta, opløsning i tør ler eller belægning ved pelletering.

Biologisk kontrol i jorden

Jorden er det befordrende miljø til bekæmpelse af patogener ved hjælp af Trichoderma harzianum. Faktisk er planternes rhizosfære det mest gunstige miljø til at udøve sin antagonistiske handling.

Påføringen af svampen på frøene udføres for at etablere biokontrolleren lokalt i rhizosfæren. Derfor er den biologiske kontrol i jorden direkte relateret til påføringen af svampen på frøet.

Trichoderma-vækst i plantens rhizosfære.

Kilde: agroingeniacanarias.com

Andre metoder inkluderer direkte anvendelse på furen eller udsendelsen, på plantetidspunktet eller under plantens rengøring og hilling. I dette tilfælde påføres det i pulver, granuler eller inkorporeres sammen med organiske ændringer.

Kontrol over bladoverfladen

Biologisk kontrol ved hjælp af Trichoderma i bladområder, såsom blomster, frugt og blade, er underlagt miljøforhold. Lav tilgængelighed af næringsstoffer, temperaturvariationer, solstråling og vind er forhold, der gør det vanskeligt for svampen at etablere.

I denne forbindelse skal formuleringerne, der er beregnet til at påføre antagonisten, indeholde klæbemidler og næringsstoffer, der letter koloniseringen af Trichoderma. Den moderate effektivitet af denne metode og dens høje omkostninger har fremmet studiet af nye kontrolstrategier på bladniveauer.

Referencer

Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) Svampeslægten Trichoderma og dens forhold til organiske og uorganiske kontaminanter.
Gato Cárdenas, Yohana. (2010). Konserverings- og formuleringsmetoder for Trichoderma harzianum Rifai. Phytosanity, 14 (3), 189-195.
Infante Danay, et al (2009). Mekanismer for virkning af Trichoderma mod fytopatogene svampe. Journal of Plant Protection, 24 (1), 14-21.
López Mondéjar Rubén (2011) Påvisning og kvantificering af Trichoderma harzianum og evaluering af dens biokontrolaktivitet mod melon vaskulær fusariosis ved anvendelse af molekylære værktøjer (doktorafhandling).
Romero-Arenas Omar, et al (2009) Karakteristika af Trichoderma harzianum, som et begrænsende middel til dyrkning af spiselige svampe.
Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Produktion af Trichoderma harzianum Rifai conidia i to multiplikationsmedier. PHYTOSANITY ISSN 1562-3009.
Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Mikrobiologisk karakterisering og produktion af Trichoderma harzianum og Trichoderma viride i en håndværksafgrøde (kandidateksamen).

TRICHODERMA HARZIANUM: KARAKTERISTIKA, MORFOLOGI, REPRODUKTION - BIOLOGI - 2025