Den trofoblasten er en struktur, der består af et sæt af celler, der danner det ydre lag, der omgiver en blastocyst, i de tidlige stadier af fosterudviklingen i pattedyr. Udtrykket kommer fra de græske trofos, som betyder "at fodre"; og sprængning, der henviser til den embryonale kimcelle.
I de tidlige stadier af graviditet hos placental pattedyr er trophoblastceller de første til at differentiere til et æg, der er blevet befrugtet. Dette sæt celler er kendt som en trophoblast, men efter gastrulation kaldes det en trophectoderm.
Trophoblasten tilvejebringer ernæringsmolekyler til det udviklende embryo og letter dets implantation til livmorvæggen på grund af dets evne til at erodere livmoders væv. Således kan blastocysten slutte sig til det hulrum, der dannes af livmorvæggen, hvor den vil absorbere næringsstoffer fra væsken, der kommer fra moderen.
Funktioner
Trophoblasten spiller en afgørende rolle i implantation og placentation. Begge processer forekommer korrekt som en konsekvens af molekylær kommunikation mellem føtal og modervæv formidlet af hormoner og membranreceptorer.
Under implantation af blastocyst dannes der nye typer af distinkte trofoblastiske celler, kaldet den villøse og ekstravilløse trophoblast. Førstnævnte deltager i udvekslingen mellem fosteret og moderen, og sidstnævnte slutter sig til placentakroppen til livmodervæggen.
På sin side er placentation kendetegnet ved invasionen af livmorens spiralarterier af ekstravilløse trofoblastiske celler, der stammer fra forankringen af villi. På grund af denne invasion erstattes arteriel struktur med amorft fibrinoidmateriale og endovaskulære trofoblastiske celler.
Denne transformation opretter et perfusionssystem med lav kapacitet, med høj kapacitet fra de radiale arterier til det intervalløse rum, hvor det villøse træ er indlejret.
Graviditetens fysiologi afhænger af den ordnede udvikling af strukturelle og funktionelle ændringer i den villøse og ekstravilløse trophoblast.
Dette betyder, at en forstyrrelse af disse processer kan føre til forskellige typer komplikationer i forskellige grader af sværhedsgrad, herunder muligvis tab af graviditet og dødelige sygdomme.
Trophoblasten, selvom den ikke direkte bidrager til dannelsen af embryoet, er en forløber for morkagen, hvis funktion er at etablere en forbindelse med moderens livmoder for at tillade ernæring af det udviklende embryo. Trophoblasten er tydelig fra dag 6 i humane embryoner.
Lag
Under implantation multiplicerer trophoblasten, vokser og differentieres i to lag:
syncytiotrophoblast
Syncytiotrophoblast udgør det yderste lag af trophoblasten, dets celler har ikke intercellulære grænser, fordi deres membraner (syncytium) er gået tabt. Af denne grund vises cellerne multinucleated og danner ledninger, der infiltrerer endometrium.
Syncytiotrophoblastcellerne kommer fra fusionen af cytotrophoblastcellerne, og deres vækst forårsager dannelsen af korioniske villi. Disse tjener til at øge det overfladeareal, der tillader strømmen af næringsstoffer fra mor til fosteret.
Gennem apoptose (programmeret celledød) af livmoder stromalceller oprettes rum, gennem hvilke blastocysten trænger yderligere ind i endometriet.
Endelig producerer syncytiotrophoblast hormonet human chorionic gonadotropin (HCG), der detekteres fra den anden drægtighedsuge.
cytotrofoblast
På sin side danner cytotrophoblast det inderste lag af trophoblasten. Grundlæggende er det et uregelmæssigt lag med ægformede celler med en enkelt kerne, og det er derfor, de kaldes mononukleære celler.
Cytotrophoblasten er placeret direkte under syncytiotrophoblast, og dens udvikling begynder fra den første drægtighedsuge. Trophoblasten letter embryonisk implantation gennem cytotrophoblastceller, som har evnen til at differentiere i forskellige væv.
Korrekt udvikling af cytotrophoblastceller er afgørende for den vellykkede implantation af embryoet i livmoder endometrium og er en proces, der er meget reguleret. Imidlertid kan den ukontrollerede vækst af disse celler føre til tumorer, såsom et choriocarcinom.
Udvikling
I løbet af den tredje uge inkluderer den embryonale udviklingsproces også fortsættelsen af trophoblastudviklingen. Oprindeligt dannes de primære villi af den indre cytotrophoblast omgivet af det ydre lag af syncytiotrophoblast.
Senere vandrer cellerne i den embryonale mesoderm mod kernen i den primære villi, og dette forekommer i løbet af den tredje drægtighedsuge. I slutningen af denne uge begynder disse mesodermale celler at udtone sig og danne blodkarceller.
Efterhånden som denne proces med cellulær differentiering skrider frem, dannes det, der kaldes det behårede kapillarsystem. På dette tidspunkt dannes placenta villi, som vil være den sidste.
Kapillærerne, der er dannet ved denne proces, kommer derefter i kontakt med andre kapillærer, der samtidig dannes i mesodermen på den kororiske plade og fikseringspediklen.
Disse nydannede kar vil komme i kontakt med dem i det intraembryonale kredsløbssystem. Således, i det øjeblik hjertet begynder at slå (dette sker i den fjerde uge af udviklingen), er det villous system klar til at levere ilt og næringsstoffer, der er nødvendige for dens vækst.
Fortsat med udviklingen trænger cytotrophoblasten længere ind i syncytiotrophoblasten, der dækker vellocity, indtil den når maternel endometrium. De kommer i kontakt med behårede stængler og danner den ydre cytotrofoblastiske dækning.
Dette lag omgiver hele trofoblasten og ender med at sidde fast sammen med den kororiske plade til endometrievævet ved slutningen af den tredje uge (dage 19-20) med drægtighed.
Mens det kororiske hulrum er blevet forstørret, forankres embryoet til dets trofoblastiske dækning ved hjælp af fikseringspediklen, en ret tæt ligationsstruktur. Senere vil fikseringspediklen blive navlestrengen, der forbinder morkagen med embryoet.
Referencer
- Cross, JC (1996). Trophoblast-funktion i normal og præeklamptisk graviditet. Fetal og maternel medicin gennemgang, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Kontrol af human trophoblast-funktion. Reproduktiv biologi og endokrinologi, 5, 1–14.
- Pfeffer, PL, & Pearton, DJ (2012). Trophoblast-udvikling. Reproduktion, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Trophoblast-differentiering under embryoimplantation og dannelse af det moderlige / føtalale interface. Journal of Clinical Investigation, 114 (6), 744–754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, & Hemberger, M. (2008). Cathepsin-proteaser har forskellige roller i trophoblast-funktion og vaskulær ombygning. Udvikling, 135 (19), 3311–3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Human trophoblast-funktion under implantationsprocessen. Reproduktiv biologi og endokrinologi, 3 (figur 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Funktion og kontrol af menneskelige invasive trophoblast-undertyper: Intrinsic vs. moderkontrol. Celleadhesion and Migration, 10 (1-2), 154–162.