TUBULIN: ALFA OG BETA, FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Den tubulin er et dimert protein bestående af to kugleformede polypeptider: alfa og beta tubulin. De er arrangeret i en rørform for at give anledning til mikrotubuli, som sammen med actinmikrofilamenter og mellemliggende filamenter udgør cytoskelettet.

Mikrotubulier findes i forskellige essentielle biologiske strukturer, såsom flagella af sæd, udvidelser af cilierede organismer, cilia i luftrøret og æggeleder blandt andre.

Derudover fungerer strukturer, som tubulin danner, som transportveje - analog med togspor - for materialer og organeller inde i cellen. Fortrængning af stoffer og strukturer er mulig takket være motoriske proteiner forbundet med mikrotubuli, kaldet kinesin og dynein.

Generelle karakteristika

Tubulin-underenheder er 55.000 dalton-heterodimerer og er byggestenene i mikrotubuli. Tubulin findes i alle eukaryote organismer og er blevet meget bevaret i løbet af udviklingen.

Dimeren består af to polypeptider kaldet alpha og beta tubulin. Disse polymeriserer til dannelse af mikrotubuli, der består af tretten protofilamenter arrangeret parallelt i form af et hult rør.

En af de mest relevante egenskaber ved mikrotubuli er strukturens polaritet. Med andre ord er de to ender af mikrotubulien ikke den samme: den ene ende kaldes en hurtigvoksende eller "mere" ende, og den anden en langsomtvoksende eller "mindre" ende.

Polaritet er vigtig, da den bestemmer bevægelsesretningen langs mikrotubulien. Tubulin-dimer er i stand til at polymerisere og depolarisere i hurtig samlingscyklusser. Dette fænomen forekommer også i actinfilamenter.

Der er en tredje type underenhed: det er gamma tubulin. Dette er ikke en del af mikrotubuli og er placeret i centrosomerne; den deltager imidlertid i nukleationen og dannelsen af ​​mikrotubuli.

Alpha- og beta-tubulin

Alfa- og beta-underenhederne forbinder sig stærkt til at danne en kompleks heterodimer. Faktisk er samspillet mellem komplekset så intens, at det ikke adskiller sig under normale forhold.

Disse proteiner består af 550 aminosyrer, for det meste sure. Selvom alfa- og beta-tubuliner er ganske ens, kodes de af forskellige gener.

Aminosyrerester med en acetylgruppe kan findes i alpha tubulin, hvilket giver det forskellige egenskaber i celle flagella.

Hver underenhed af tubulin er forbundet med to molekyler: i alfa-tubulin binder GTP irreversibelt, og hydrolyse af forbindelsen forekommer ikke, mens det andet bindingssted i beta-tubulin binder GTP reversibelt og hydrolyserer det.

GTP-hydrolyse resulterer i et fænomen kaldet "dynamisk ustabilitet", hvor mikrotubuli gennemgår vækst- og tilbagegangscyklusser, afhængigt af hastigheden af ​​tubulintilsætning og hastigheden af ​​GTP-hydrolyse.

Dette fænomen resulterer i en høj omsætningshastighed for mikrotubulerne, hvor halveringstiden for strukturen kun er et par minutter.

Funktioner

cytoskeleton

Alpha- og beta-underenhederne af tubulin polymeriserer til dannelse af mikrotubuli, som er en del af cytoskelettet.

Foruden mikrotubuli består cytoskelettet af to yderligere strukturelle elementer: aktinmikrofilamenter på ca. 7 nm og mellemliggende filamenter med en diameter på 10 til 15 nm.

Cytoskelettet er rammen af ​​cellen, det understøtter og opretholder celleformen. Imidlertid er membran- og subcellulære rum ikke statiske og er i konstante bevægelser for at være i stand til at udføre fænomenerne endocytose, fagocytose og sekretion af materialer.

Cytoskeletets struktur gør det muligt for cellen at rumme sig selv for at udføre alle de nævnte funktioner.

Det er det ideelle medium for celleorganeller, plasmamembranen og andre cellekomponenter til at udføre deres normale funktioner ud over at deltage i celledeling.

De bidrager også til cellulære bevægelsesfænomener, såsom amøbe bevægelse, og specialiserede strukturer til bevægelse såsom cilia og flagella. Til sidst er det ansvarlig for bevægelse af musklerne.

mitose

Takket være dynamisk ustabilitet kan mikrotubulier omorganiseres fuldstændigt under celledelingsprocesser. Mikrotubule-arrayet under interfase er i stand til at adskille sig, og tubulin-underenhederne er frie.

Tubulin kan samles igen og give anledning til den mitotiske spindel, der er involveret i separationen af ​​kromosomer.

Der er visse medikamenter, såsom colchicine, taxol og vinblastin, der forstyrrer celledelingens processer. Det virker direkte på tubulinmolekylerne, hvilket påvirker mikrotubulens samling og dissocieringsfænomen.

centrosom

I dyreceller strækker sig mikrotubuli til centrosomet, en struktur tæt på kernen, der består af et par centrioler (hver orienteret vinkelret) og omgivet af et amorft stof, kaldet den pericentriolar matrix.

Centrioler er cylindriske legemer, der består af ni mikrotubuli-tripletter, i en organisation, der ligner cellecili og flagella.

I processen med celledeling strækker mikrotubulerne sig fra centrosomerne og danner således den mitotiske spindel, der er ansvarlig for den korrekte fordeling af kromosomerne til de nye datterceller.

Det ser ud til, at centriolerne ikke er væsentlige for samlingen af ​​mikrotubuli i cellerne, da de ikke er til stede i planteceller eller i nogle eukaryote celler, som i æglæggene hos visse gnavere.

I den pericentriolar matrix forekommer initieringen til samlingen af ​​mikrotubuli, hvor nucleation forekommer ved hjælp af gamma tubulin.

Evolutionsperspektiv

De tre typer tubulin (alfa, beta og gamma) kodes af forskellige gener og er homologe med et gen, der findes i prokaryoter, der koder for et 40.000-dalton-protein, kaldet FtsZ. Bakterieproteinet ligner funktionelt og strukturelt som tubulin.

Det er sandsynligt, at proteinet havde en forfaderfunktion i bakterier og blev modificeret under evolutionære processer, hvilket konkluderede i et protein med de funktioner, det udfører i eukaryoter.

Referencer

1. Cardinali, DP (2007). Anvendt neurovidenskab: dets grundlæggende forhold. Panamerican Medical Ed.
2. Cooper, GM (2000). Cellen: En molekylær tilgang. 2. udgave. Sunderland (MA): Sinauer Associates.
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitation til biologi. Panamerican Medical Ed.
4. Frixione, E., & Meza, I. (2017). Levende maskiner: Hvordan bevæger celler sig?. Fond for økonomisk kultur.
5. Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. (2000). Molekylær cellebiologi. 4. udgave. New York: WH Freeman.