- egenskaber
- typer
- -Tette kryds
- Proteiner involveret i tætte kryds
- Ocludina og Claudina
- Nectins og JAM
- Funktioner i stramme kryds
- -Fagforeninger i spalte eller hul
- Proteiner involveret i spalteforbindelser
- Funktioner af hulforbindelser
- -Anker- eller limforbindelser
- Klassificering af ankerfuger
- Zonula klæber
- Macula klæber
- Point desmosomes
- -Hemidesmosomes
- Cellekryds i planter
- Medicinsk perspektiv
- Referencer
De celleforbindelserne er kontaktbroer mellem de cytoplasmatiske membraner mellem tilstødende celler eller mellem en celle og matricen. Krydsene afhænger af den studerede vævstype og fremhæver de eksisterende forbindelser mellem epitelceller, muskler og nerveceller.
I celler er der molekyler relateret til vedhæftning mellem dem. Imidlertid er der behov for yderligere elementer, der øger stabiliteten af bindingen i væv. Dette opnås med cellekryds.
Hovedtyper af cellekryds.
Kilde: Boumphreyfr, fra Wikimedia Commons
Krydser klassificeres i symmetriske kryds (tætte kryds, bæltedesmosomer og spalteforbindelser) og asymmetriske kryds (hæmidesmosomer).
Tette kryds, bånddesmosomer, punktdesmosomer og hæmidesmosomer er forbindelsesdele, der tillader forankring; mens spalteforbindelser opfører sig som forbindelsesbroer mellem naboceller, hvilket tillader udveksling af opløste stoffer mellem cytoplasmer.
Bevægelsen af opløste stoffer, vand og ioner foregår gennem og mellem individuelle cellulære komponenter. Der er således den transcellulære vej, der styres af en række kanaler og transportører. I modsætning til den paracellulære vej, der reguleres af kontakter mellem celler - det vil sige cellekryds.
I planter finder vi celleforbindelser, der ligner spalteforbindelser, kaldet plasmodesmata. Selvom de er forskellige i struktur, er funktionen den samme.
Fra et medicinsk synspunkt oversætter visse mangler ved cellekryds til erhvervede eller arvelige sygdomme forårsaget af skade på epitelbarrieren.
egenskaber
Levende organismer består af diskrete og varierede strukturer kaldet celler. Disse afgrænses af en plasmamembran, der holder dem adskilt fra det ekstracellulære miljø.
Selvom de er bestanddele i levende ting, ligner de imidlertid ikke mursten, da de ikke er isoleret fra hinanden.
Celler er elementer, der er i kommunikation med hinanden og med det ekstracellulære miljø. Derfor skal der være en måde for celler at danne væv og kommunikere, mens membranen forbliver intakt.
Dette problem kan løses takket være tilstedeværelsen af cellekryds der findes i epithelen. Disse forbindelser dannes mellem to tilstødende celler og klassificeres i henhold til hver enkelt funktion til symmetriske og asymmetriske forbindelser.
Hemidesmosomer hører til asymmetriske fagforeninger og smalle fagforeninger, bånddesmosomer, desmosomer og spalteforeninger til symmetriske fagforeninger. Nedenfor beskriver vi hvert af samlingerne detaljeret.
typer
-Tette kryds
Skema med tarmepitelceller og selektive permeabilitetsveje. White Whale, fra Wikimedia Commons
Tette knudepunkter, også kendt i litteraturen som okklusive kryds, er sektorer i cellemembranerne i naboceller, der er tæt forbundet - som navnet "tæt kryds" antyder.
Under gennemsnitlige forhold separeres cellerne med en afstand på 10-20 nm. I tilfælde af stramme forbindelser reduceres denne afstand imidlertid væsentligt, og membranerne i begge celler fører til berøring eller endda sammen.
Et typisk stramt kryds er placeret mellem sidevæggene på naboceller i en minimal afstand fra deres apikale overflader.
I epitelvæv foretager alle celler sådanne forbindelser for at forblive sammen. I denne interaktion er cellerne placeret i et mønster, der minder om en ring. Disse fagforeninger dækker hele omkredsen.
Proteiner involveret i tætte kryds
Ocludina og Claudina
De stramme kontaktregioner omgiver hele overfladen af cellen. Disse regioner danner anastomoserede kontaktstrimler af de transmembrane proteiner kendt som occludin og claudin. Udtrykket anastomose henviser til foreningen af visse anatomiske elementer.
Disse to proteiner hører til gruppen af tetraespaniner. De er kendetegnet ved at have fire transmembrane domæner, to ydre sløjfer og to relativt korte cytoplasmatiske haler.
Det har vist sig, at occludin interagerer med fire andre proteinmolekyler, kaldet zonule occludin og forkortet som ZO. Denne sidste gruppe inkluderer proteinerne ZO 1, ZO 2, ZO 3 og afadin.
Claudin er på sin side en familie på 16 proteiner, der udgør en række lineære fibriller i stramme forbindelser, som gør det muligt for dette kryds at påtage sig rollen som en "barriere" i den paracellulære bane.
Nectins og JAM
Nektiner og forbindelsesadhæsionsmolekyler (JAMs til kort) vises også i stramme forbindelser. Disse to molekyler findes som homodimerer i det intracellulære rum.
Nektiner er forbundet med actinfilamenter gennem proteinet afadin. Det sidstnævnte synes at være vigtigt, da sletninger af genet, der koder for afadin i gnavere, fører til embryoets død.
Funktioner i stramme kryds
Denne type kryds mellem celler udfører to væsentlige funktioner. Den første er at bestemme polariteten af cellerne i epitelet, adskille det apikale domæne fra det basolaterale domæne og forhindre unødig diffusion af lipider, proteiner og andre biomolekyler i at finde sted.
Som vi nævnte i definitionen, er epitelcellerne grupperet i en ring. Denne struktur adskiller den apikale overflade af cellen fra de laterale og basale, hvilket fastlægger differentieringen mellem domænerne.
Denne adskillelse betragtes som et af de vigtigste begreber i studiet af epithelias fysiologi.
For det andet forhindrer stramme forbindelser den frie passage af stoffer gennem epitelcellaget, hvilket resulterer i en barriere mod den paracellulære bane.
-Fagforeninger i spalte eller hul
Struktur og placering af spalteforbindelser i sammenhængende celler. Oversat af Kalpo, baseret på et billede af Mariana Ruiz LadyofHats., via Wikimedia Commons
Spalteforbindelserne findes i regioner, der ikke er begrænset til cytoplasmatisk membran mellem naboceller. I et spalteforbindelse forbinder cellernes cytoplasmer, og der oprettes en fysisk forbindelse, hvor passage af små molekyler kan forekomme.
Denne klasse af knudepunkter findes i stort set alle epithelia og i andre typer væv, hvor de tjener en hel del forskellige formål.
For eksempel kan spalteforbindelser i forskellige væv åbne eller lukke som respons på ekstracellulære signaler, som tilfældet er med neurotransmitteren dopamin. Tilstedeværelsen af dette molekyle reducerer kommunikationen mellem en klasse af neuroner i nethinden som reaktion på øget lysintensitet.
Proteiner involveret i spalteforbindelser
Spalteforbindelserne består af proteiner, der kaldes connexiner. Således opnås et "connexon" ved foreningen af seks connexin-monomerer. Denne struktur er en hul cylinder, der findes over den cytoplasmatiske membran.
Forbindelserne er arrangeret på en sådan måde, at der dannes en ledning mellem cytoplasmerne i tilstødende celler. Forbindelserne har også en tendens til at samles og danne en slags plader.
Funktioner af hulforbindelser
Takket være dannelsen af disse knudepunkter kan bevægelse af visse molekyler mellem naboceller ske. Størrelsen på molekylet, der skal transporteres, er afgørende, den optimale diameter er 1,2, ligesom calciumioner og cyklisk adenosinmonophosphat.
Specifikt er det uorganiske ioner og vandopløselige molekyler, der kan overføres fra en cellecytoplasma til den sammenhængende cytoplasma.
Calciumkoncentrationer spiller en afgørende rolle i denne kanal. Når calciumkoncentrationen stiger, har de aksiale kanaler en tendens til at lukke.
På denne måde deltager spalteforbindelser aktivt i den elektriske og kemiske koblingsproces mellem celler, som forekommer i hjertets muskelceller, der er ansvarlige for transmission af elektriske impulser.
-Anker- eller limforbindelser
Under de stramme samlinger finder vi ankerfugene. Generelt er disse placeret i nærheden af epiklets overflade. I denne gruppe kan vi skelne mellem tre hovedgrupper, zonula klæber eller bælte desmos, makula klæber eller punktligt desmos og desmos.
I denne type kryds adskilles de tilstødende cellemembraner, der er forbundet med zonuler og adhærerende makuler, med en relativt bred celleafstand - sammenlignet med det minimale rum, der findes i tilfælde af stramme forbindelser.
Det intercellulære rum er optaget af proteiner, der hører til cadherin-, desmoglein- og desmocholin-familien knyttet til cytoplasmatiske plaques, der præsenterer andre proteiner kaldet desmoplakin, placoglobin og placophilin.
Klassificering af ankerfuger
Zonula klæber
Som i tilfælde af stramme forbindelser observerer vi også i ankerforbindelserne mønsteret med arrangementet i form af en ring eller et bælte. Zonulaadhærerne er forbundet med actinmikrofilmenter gennem samspillet mellem to proteiner: cadheriner og cateniner.
Macula klæber
I nogle tilfælde er denne struktur simpelthen kendt som et desmosom, det er en punktumforening, der er forbundet med mellemliggende filamenter dannet af keratin. I denne sammenhæng kaldes disse keratinstrukturer "tonofilimanetos". Filamenterne strækker sig fra punkt til punkt i epitelceller.
Point desmosomes
Disse tilvejebringer styrke og stivhed til epitelcellerne. Det antages således, at dens hovedfunktion er relateret til styrkelse og stabilisering af tilstødende celler.
Desmosomer kan sammenlignes med en slags nitte eller svejsning, da de ligner separate små prikker og ikke kontinuerlige bånd.
Vi finder denne type kryds i de sammenkalkede diske, der går sammen med kardiocytterne i hjertemuskelen og i hjernehinderne, der linjer den ydre overflade af hjernen og rygmarven.
-Hemidesmosomes
Miguelferig, fra Wikimedia Commons
Hemidesmosomer falder ind under kategorien asymmetriske kryds. Disse strukturer har funktionen til at forankre epitelcellens basale domæne med den underliggende basallamina.
Udtrykket hæmidesmosom anvendes, fordi denne struktur bogstaveligt talt forekommer "halvt" desmosom. Set fra deres biokemiske sammensætning er begge fagforeninger imidlertid helt forskellige.
Det er vigtigt at præcisere, at desmosomer er ansvarlige for at klæbe en nabocelle til en anden, mens hæmidesmosomets funktion er at forene cellen med basalaminaen.
I modsætning til makulaadhærerne eller desmosomet har hæmidesmosomerne en anden struktur, der består af: en cytoplasmatisk lamina forbundet med mellemliggende filamenter og en plade med ydre membraner, som er ansvarlig for at forbinde hæmidesmosomet med basalaminaen ved hjælp af en ankertråd.
En af funktionerne ved hæmidesmosomer er at øge den generelle stabilitet af epitelvæv takket være tilstedeværelsen af mellemliggende cytoskeletale filamenter bundet til komponenterne i den basale lamina.
Cellekryds i planter
Planteriget mangler de fleste af de ovenfor beskrevne cellekryds med undtagelse af en funktionel modstykke, der minder om spalteforbindelser.
I planter er cytoplasmerne hos tilstødende celler forbundet via veje eller kanaler kaldet plasmodesmata.
Denne struktur skaber et kontinuum fra en plantecelle til den næste. Selvom de adskiller sig strukturelt fra spalteforbindelser, har de meget ens rolle, hvilket tillader passage af små ioner og molekyler.
Medicinsk perspektiv
Fra et medicinsk synspunkt er cellekryds et relevant emne. Mutationer i de gener, der koder for de proteiner, der er involveret i forbindelserne, har vist sig at omsætte til kliniske patologier.
For eksempel, hvis der er en bestemt mutation i genet, der koder for en bestemt type claudin (et af proteinerne, som medierer interaktionen i tætte forbindelser), forårsager det en sjælden sygdom hos mennesker.
Dette er nyret magnesiumtabsyndrom, og symptomerne inkluderer lavt magnesium og anfald.
Endvidere har det vist sig, at en mutation i genet, der koder for nectin 1-proteinet, er ansvarlig for spaltesyndrom. Denne tilstand betragtes som en af de mest almindelige misdannelser hos nyfødte.
Mutationer i nektin 1-genet er også blevet forbundet med en anden tilstand kaldet ektodermal dysplasi, der påvirker menneskets hud, hår, negle og tænder.
Pemphigus foliaceus er en blærende hudsygdom bestemt af autoantistoffer mod desmoglein 1, et nøgleelement, der er ansvarlig for at bevare sammenhængen i overhuden.
Referencer
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2015). Væsentlig cellebiologi. Garland Science.
- Cooper, GM, & Hausman, RE (2000). Cellen: Molekylær tilgang. Sinauer Associates.
- Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Invitation til biologi. Macmillan.
- Hill, RW, Wyse, GA, Anderson, M., & Anderson, M. (2004). Dyrefysiologi. Sinauer Associates.
- Karp, G. (2009). Celle- og molekylærbiologi: koncepter og eksperimenter. John Wiley & sønner.
- Kierszenbaum, A., & Tres, L. (2016). Histologi og cellebiologi: en introduktion til patologi. Elsevier Brasilien.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Molekylær cellebiologi. Macmillan.
- Voet, D., & Voet, JG (2006). Biokemi. Panamerican Medical Ed.