AXONEMA: KARAKTERISTIKA OG SAMMENSÆTNING - BIOLOGI - 2025

Den axoneme er en intern cytoskeletale struktur cilier og flageller baseret på mikrotubuli og det giver bevægelse til dem. Dens struktur består af en plasmamembran, der omgiver et par centrale mikrotubuli og ni par perifere mikrotubuli.

Axoneme er placeret uden for cellen og er forankret inde i cellen ved hjælp af basallegemet. Den er 0,2 um i diameter, og dens længde kan variere fra 5 til 10 um i cilia til adskillige mm i flagellum af nogle arter, skønt disse generelt måler 50-150 um.

Transmission elektronmikroskop billede. Snit gennem det isolerede aksoneme af Chlamydomonas sp. Taget og redigeret fra: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Axonemstrukturen af ​​cilia og flagella er meget konservativ i alle eukaryote organismer, fra Chlamydomonas mikroalger til flagella fra menneskelig sæd.

egenskaber

Axoneme for det store flertal af cilia og flagella har en konfiguration kendt som "9 + 2", det vil sige ni par perifere mikrotubulier, der omgiver et centralt par.

Mikrotubulerne i hvert par er forskellige i størrelse og sammensætning bortset fra det centrale par, der præsenterer begge mikrotubuli ens. Disse tubuli er stabile strukturer, der er i stand til at modstå brud.

Mikrotubulier er polariserede og har alle samme arrangement, hvor deres “+” ende er placeret mod spidsen og “-” enden placeret grundlæggende.

Struktur og sammensætning

Som vi allerede har påpeget, er strukturen af ​​aksoneme af typen 9 + 2. Mikrotubulier er lange cylindriske strukturer, der består af protofilamenter. Protofilamenter er til gengæld sammensat af proteinsubenheder kaldet alpha tubulin og beta tubulin.

Hver protofilament har en alfa-tubulin-enhed i den ene ende, mens den anden ende har en beta-tubulin-enhed. Enden med beta-tubulin-terminalen kaldes "+" -enden, den anden ende ville være "-" -enden. Alle protofilamenter i den samme mikrotubule er orienteret med den samme polaritet.

Mikrotubuli indeholder foruden tubuliner proteiner, der kaldes mikrotubulelelaterede proteiner (MAP'er). Af hvert par perifere mikrotubuli består den mindste (mikrotubule A) af 13 protofilamenter.

Microtubule B har kun 10 protofilamenter, men den er større end mikrotubule A. Det centrale par af mikrotubules har samme størrelse, og hver af dem er sammensat af 13 protofilamenter.

Dette centrale par mikrotubulier er lukket af den centrale kappe, protein i naturen, som vil forbinde med de perifere A-mikrotubuli ved hjælp af radiale stråler. På den anden side forbindes mikrotubulerne A og B i hvert par af et protein kaldet nexin.

Mikrotubulier En del også et par arme dannet af et protein kaldet dynein. Dette protein er ansvarligt for at bruge den tilgængelige energi i ATP for at opnå bevægelse af cilia og flagella.

Eksternt dækkes aksoneme af en ciliær eller flagellær membran, der har den samme struktur og sammensætning som plasmamembranen i cellen.

Forenklet repræsentation af tværsnittet af et aksonem. Taget og redigeret fra: AaronM på engelsk Wikipedia.

Undtagelser fra “9 + 2” -modellen for aksoneme

Selvom "9 + 2" -sammensætningen af ​​aksoneme er stærkt konserveret i de fleste eukaryote cilierede og / eller flagellerede celler, er der nogle undtagelser fra dette mønster.

I sædceller fra nogle arter går det centrale par mikrotubulier tabt, hvilket resulterer i en "9 + 0" -konfiguration. Flagellarbevægelsen i disse spermatozoer ser ikke ud til at variere meget fra den, der observeres i aksonemer med normal konfiguration, hvorfor det antages, at disse mikrotubuler ikke spiller en vigtig rolle i bevægelse.

Denne aksonemodel er observeret i sædcellerne fra arter som Lycondontis fisk og annelider af slægten Myzostomum.

En anden konfiguration observeret i aksonemer er “9 + 1” -konfigurationen. I dette tilfælde er en enkelt central mikrotubule til stede i stedet for et par. I sådanne tilfælde er den centrale mikrotubule omfattende modificeret og har flere koncentriske vægge.

Dette aksonemønster er observeret i de mandlige gameter hos nogle arter af fladorm. Hos disse arter gentages dette aksonemønster dog ikke i andre flagellerede eller cilierede celler af organismer.

Mekanisme for bevægelse af aksoneme

Undersøgelser af flagellabevægelse har vist, at flagellaflektion forekommer uden sammentrækning eller forkortelse af mikrotubulier i aksoneme. På grund af dette har cytologen Peter Satir foreslået en model for flagellær bevægelse baseret på forskydningen af ​​mikrotubuli.

I henhold til denne model opnås bevægelse takket være forskydningen af ​​en mikrotubule fra hvert par på sin partner. Dette mønster ligner glidningen af ​​myosinkæder på actin under muskelkontraktion. Bevægelse sker i nærvær af ATP.

Dyneinarmene er forankret i mikrotubule A i hvert par med enderne rettet mod mikrotubule B. Ved begyndelsen af ​​bevægelsen klæber dyneinarmene til fastgørelsesstedet på mikrotubule B. Derefter sker der en ændring i konfigurationen af ​​dyneinet, der driver mikrotubule B nedad.

Nexin holder begge mikrotubuli tæt på hinanden. Derefter adskilles dyneinarmerne fra mikrotubule B. Det vil derefter sammen igen for at gentage processen. Denne glidning finder sted skiftevis mellem den ene side af aksoneme og den anden.

Denne vekslende forskydning på den ene side af aksoneme får cilium eller flagellum til at bøjes først til den ene side og derefter til den modsatte side. Fordelen ved Satir flagellær bevægelsesmodel er, at den vil forklare bevægelsen af ​​tillægget uafhængigt af aksonemkonfigurationen af ​​aksonemets mikrotubuli.

Sygdomme relateret til aksoneme

Der er flere genetiske mutationer, der kan forårsage unormal udvikling af aksoneme. Disse abnormiteter kan være blandt andet manglen på en af ​​dynein-armene, enten indre eller ydre, af de centrale mikrotubulier eller af de radiale stråler.

I disse tilfælde udvikler man et syndrom kaldet Kartagener-syndrom, hvor mennesker, der lider af det, er infertile, fordi sædcellen ikke er i stand til at bevæge sig.

Disse patienter udvikler også indvolde i en omvendt position i forhold til den normale position; for eksempel hjertet placeret på højre side af kroppen og leveren til venstre. Denne tilstand kaldes situs inversus.

Personer med Kartagener syndrom er også tilbøjelige til luftvejsinfektioner og bihuleinfektioner.

En anden sygdom relateret til unormal udvikling af aksonemet er polycystisk nyresygdom. I dette udvikler sig flere cyster i nyrerne, som ender med at ødelægge nyrerne. Denne sygdom skyldes en mutation i generne, der koder for proteiner kaldet polycystiner.

Referencer

1. M. Porter & W. Sale (2000). 9 + 2-aksoneme forankrer flere indre arm-dyneiner og et netværk af kinaser og fosfataser, der kontrollerer bevægelighed. Journal of Cell Biology.
2. Axoneme. På Wikipedia. Gendannet fra en.wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Celle- og molekylærbiologi. Begreber og eksperimenter. 5 ^th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Cellebiologi. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Axoneme struktur fra Motile Cilia. Cold Spring Harbor-perspektiver inden for biologi.
6. RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). Axoneme: fremdrivningsmotoren til spermatozoer og cili og tilhørende ciliopatier, der fører til infertilitet. Tidsskrift for assisteret reproduktion og genetik.
7. S. Resino (2013). Cytoskelettet: mikrotubuli, cilia og flagella. Gendannes fra epidemiologiamolecular.com