De chondroblaster er celler, som er en del af knogler og brusk. De har en mesenchymal oprindelse, er forløbere for chondrocytter og syntetiserer flere proteiner fra bruskvæv.
Chondroblaster stammer på to forskellige måder: fra mesenchymale celler i chondrifificeringscentret eller fra chondrogene celler i det indre cellelag i perichondrium.
Mikroskopi af en del af hyalint brusk (Kilde: Reytan, via Wikimedia Commons)
I alle regioner i dyrelegemet, hvor brusk har sin oprindelse, trækker de mesenchymale celler i sig selv deres processer tilbage, får en halvcirkelformet form og grupperes i tætte masser kaldet "chondrifificeringscentre".
Disse celler eller kondrifikationscentre differentierer sig til chondroblaster og begynder at udskille en stor mængde ekstracellulær matrix omkring dem. En sådan proces begrænser hver chondroblast i et lille individuelt rum, der kaldes en "lagune."
Når først chondroblasterne er dækket af den tæt udskillede ekstracellulære matrix, kaldes de "chondrocytter". Strukturen, der består af den ekstracellulære matrix, chondrocytter og andre tætpakkede komponenter er det, der udgør brusk.
Da substansen i den ekstracellulære matrix er den, der danner brusk, er den ikke vaskulariseret, har ikke nerver eller lymfekar. Således modtager cellerne inden i lagunerne deres mad takket være blodkarene i det nærliggende bindevæv ved diffusion gennem den ekstracellulære matrix.
Generelle karakteristika
Chondroblaster er basofile og "udstoppede" celler, der indeholder de organeller, der er nødvendige for dem til at udføre proteinsyntese. Elektronmikrografobservationer af chondroblaster demonstrerer et rigt og udviklet netværk af det ru endoplasmatiske retikulum.
Disse celler har også et veludviklet Golgi-apparat, mange mitokondrier og et stort antal underudviklede sekretoriske vesikler. Nogle forfattere klassificerer chondroblaster som "chondrocytter omgivet af ekstracellulær matrix".
Diagram over bruskceller kaldet chondroblaster (Kilde: Cancer Research UK via Wikimedia Commons)
Chondroblaster fundet på periferien af væv har en ovoid eller elliptisk form, mens de indeni væv er runde med en diameter på mellem 10 og 30 um.
Alle chondroblaster er omgivet af et tykt lag ekstracellulær matrix, der hovedsageligt er sammensat af kollagenfibre, proteoglycaner, glycoproteiner og andre forbindelser. Denne matrix modstår stor komprimering og strækning.
Selvom alle tre typer bruskvæv i dyr besidder chondrocytter, findes chondroblaster kun i to af disse: hyalinbrusk og elastisk brusk.
Oprindelse
Chondrogenesis er processen med udvikling af brusk, og det er derfor, det er den vigtigste form, hvor chondroblaster stammer fra. Dette begynder, når mesenchymale celler kaldet “chondroprogenitor” -celler klumper sig sammen og danner en tæt, cirkulær cellegruppe.
Den tætte, cirkulære gruppe af celler er kendt som "chondrogen-knude"; Dette er mesenchymale eller ectomesenchymale celler, der generelt markerer stedet for dannelse af hyalisk brusk. På dette tidspunkt udtrykkes transkriptionsfaktoren SOX-9, hvilket udløser differentieringen af celler fra "chondrogen-noden" til nye chondroblaster.
Disse nyligt differentierede chondroblaster begynder gradvist at adskille sig, da de udskiller det ekstracellulære matrixmateriale, der vil omgå dem senere.
I den cephaliske region hos de fleste dyr stammer chondroblaster fra klumper af ectomesenchymale celler afledt fra "neural crest" -celler.
Chondrogenese eller oprindelsen af chondroblaster er meget reguleret af adskillige faktorer og molekyler, herunder ekstracellulære ligander, nukleare receptorer, transkriptionsfaktorer, klæbemolekyler og matrixproteiner.
Chondroblast-syntese kan forekomme ved applikationsvækst eller interstitiel vækst.
Vækst efter apposition
I denne vækst stammer chondroblasterne på overfladen af en eksisterende eller "gammel" brusk. Disse nye celler stammer fra det indre eller dybe lag i den omgivende perichondrium.
Når bruskvækst begynder, gennemgår celler en proces med "dedifferentiering" styret af ekspressionen af transkriptionsfaktoren SOX-9. De cytoplasmatiske processer af disse celler forsvinder, cellekernen kondenserer og får en fuldstændig cirkulær form.
Derudover stiger cytoplasmaet i størrelse og bliver meget mere voluminøs. Disse ændringer er typiske for celler, der vil differentiere sig til chondroblaster, som derefter syntetiserer den brusk-matrix og type II-kollagenfibre, der omgiver dem.
Mellemliggende vækst
I denne proces udvikler nye chondroblaster inden for en allerede eksisterende brusk. Disse stammer fra de mitotiske opdelinger af chondroblaster, der findes inden for de ekstracellulære matrixhuller.
Denne proces er kun mulig på grund af den delingskapacitet, som chondroblaster opretholder. Ligeledes er den omgivende brusk-matrix kompatibel, hvilket muliggør yderligere sekretorisk aktivitet.
I starten af opdelingen optager dattercellen det samme hul, men når ny ekstracellulær matrix udskilles, begynder de at adskille sig, indtil hver chondroblast genererer sit eget hul.
Funktioner
Den generelle vækst af brusk er resultatet af interstitielle sekretioner af nyt ekstracellulært matrixmateriale, der udskilles af nyligt differentierede chondroblaster.
Den store mængde ekstracellulær matrix, der udskilles af chondrocytter og chondroblaster, giver den fleksibilitet og styrke, der er typisk for brusk. Dette gør det muligt for celler og væv at absorbere mekaniske stød.
Chondroblaster, blandt mange af de produkter, de syntetiserer, producerer type II, IX, X og XI kollagenfibre, men den største andel er type II kollagen. De producerer også chondroitinsulfat.
Derudover tillader den glatte overflade på brusk kroppens led at bevæge sig jævnt uden næsten ingen friktion (disse bruskvæv streger overfladen på knoglerne).
Chondroblaster er især rigelige i hyalint brusk, som er et fleksibelt, halvtransparent, gråfarvet stof, der er den mest rigelige type brusk i den menneskelige krop.
Det er placeret i næsen, strubehovedet, de ventrale ender af ribbenene, der er leddet med brystbenet, luftrøret, bronkierne og de artikulære overflader af kroppens mobile led.
Denne type brusk danner bruskskabelonen for mange knogler under embryonisk udvikling og danner de epifysiske baser af knogler, når de er i vækststadiet.
Referencer
- Aubin, JE, Liu, F., Malaval, L., & Gupta, AK (1995). Osteoblast og chondroblast differentiering. Bone, 17 (2), S77-S83.
- Franz - Odendaal, TA, Hall, BK, & Witten, PE (2006). Begravet i live: hvordan osteoblaster bliver osteocytter. Udviklingsdynamik: en officiel publikation af American Association of Anatomists, 235 (1), 176-190.
- Gartner, LP, & Hiatt, JL (2012). Farveatlas og histologi. Lippincott Williams & Wilkins.
- Hoffman, LM, Weston, AD, & Underhill, TM (2003). Molekylære mekanismer, der regulerer chondroblast-differentiering. JBJS, 85 (suppl_2), 124-132.
- Ross, MH, & Pawlina, W. (2006). Histologi. Lippincott Williams & Wilkins.