COPEPODA: KARAKTERISTIKA, HABITAT, LIVSCYKLUS OG ANVENDELSER - BIOLOGI - 2025

De vandlopper (Copepoda) er små krebsdyr, som regel vand (klasse Maxillopoda), der bor i saltvand og ferskvand. Nogle arter kan bo i meget fugtige landlige steder såsom moser, mulch, strøelse, mangroveødder.

Copepoder er generelt et par millimeter eller mindre i længden, har aflange kroppe, smalere bagpå. De udgør en af ​​de mest forskellige grupper af metazoer på planeten med omkring 12.000 beskrevne arter. Dens kollektive biomasse overstiger milliarder af metriske tons i den globale hav- og ferskvandshabitat.

Figur 1. Calanoid copepod (æggeagtige sække ses i blåt). Kilde: flickr.com/photos//3390084439

De fleste er planktoniske (de bor overfladiske og mellemliggende områder af vandmasser), mens andre er bentiske (de beboer bunden af ​​vandmasser).

Generelle karakteristika

Størrelse

Copepods er små med dimensioner generelt mellem 0,2 og 5 mm, skønt nogle undtagelsesvis kan måle op til et par centimeter. Deres antenner er ofte længere end deres andre vedhæng, og de bruger dem til at svømme og fiksere på vand-luft-grænsefladen.

De største copepoder er ofte parasitære arter, der kan måle op til 25 centimeter.

Figur 2. Mangfoldighed af copepoder, billede illustreret af den fremtrædende zoolog Ernst Haeckel. Kilde: Ernst Haeckel

Mandlige copepoder er generelt mindre end hunner og forekommer mindre rigeligt end hunner.

Kropsform

En tilnærmelse af basisformen for de fleste copepoder, den stemmer overens med en ellipsoid-sfæroid i den forreste del (cephalothorax) og en cylinder i den bageste del (maven). Anténulaen er nogenlunde kegleformet. Disse ligheder bruges til at beregne legemsvolumen for disse krebsdyr.

De fleste copepoders kroppe er klart opdelt i tre tagmata, hvis navne varierer mellem forfattere (tagmata er flertallet af tagma, som er en gruppering af segmenter i en morfologisk-funktionel enhed).

Den første region i kroppen kaldes cephalosom (eller cephalothorax). Omfatter de fem sammensmeltede hovedsegmenter og en eller to yderligere smeltede thorakale somitter; ud over de sædvanlige vedhæng og maksillipeder i hovedet.

Alle andre lemmer stammer fra de resterende thoraxsegmenter, der tilsammen udgør metasoma.

Maven eller urosomet har ingen lemmer. Regionerne i kroppen, der bærer vedhæng (cephalosom og metasom), kaldes ofte samlet prosoma.

Copepoder med en parasitisk vane har normalt stærkt modificerede kroppe, så de næsten ikke kan genkendes som krebsdyr. I disse tilfælde er de ovreholdige sække normalt den eneste vestige, der minder dem om, at de er copepoder.

Grundlæggende taksonomiske former

Blandt de fritlevende copepoder genkendes tre grundlæggende former, som giver anledning til deres tre mest almindelige ordener: Cyclopoida, Calanoida og Harpacticoida (de kaldes normalt cyclopoider, calanoider og harpacticoider).

Calanoider er kendetegnet ved et større flexionspunkt i kroppen mellem metasomet og urosomet, præget af en markant indsnævring af kroppen.

Kroppens bøjningspunkt i ordrene Harpacticoida og Cyclopoida er placeret mellem metasomets to sidste segmenter (femte og sjette). Nogle forfattere definerer urosomet i harpacticoider og cyclopoider som regionen i kroppen bagud med dette punkt med flexion).

Figur 3. Grundlæggende former for de vigtigste copepod-ordrer, punktet med flexion fremhæves med rødt. (A) Cyclopoida (B) Calanoida (C) Harpacticoida. Kilde: self made.

Harpacticoider er generelt vermiforme (ormformede), med de bageste segmenter ikke meget smalere end de forreste. Cyklopoider trækkes generelt stejlt ved hovedbøjningspunktet i kroppen.

Både antennerne og anténulerne er ret korte i harpakticoider, mellemstore i cyclopoider og længere i calanoider. Cyklopoidernes antenner er uniramier (de har en gren), i de andre to grupper er de birramos (med to grene).

Habitat

Cirka 79% af de beskrevne arter af copepoder er oceaniske, men der er også et stort antal ferskvandsarter.

Copepods har også invaderet en overraskende række kontinentale, akvatiske og fugtige miljøer og mikrohabitats. For eksempel: flygtige vandmasser, sure og varme kilder, underjordiske vand og sedimenter, fytotelmata, våd jord, strøelse, menneskeskabte og kunstige levesteder.

De fleste calanoider er planktoniske, og som en gruppe er de ekstremt vigtige som primære forbrugere i fødevarer, både ferskvand og hav.

Harpacticoider har domineret alle akvatiske miljøer, er normalt bentiske og er tilpasset en planktonisk livsstil. Derudover viser de stærkt modificerede kropsformer.

Cyklopoider kan bebo frisk og saltvand, og de fleste har en planktonisk vane.

Livscyklus

Reproduktion

Æggene udvikler sig og giver anledning til en ikke-segmenteret larve kaldet nauplii, meget almindelig hos krebsdyr. Denne larveform er så forskellig fra den voksne, at det tidligere blev antaget, at de var forskellige arter. For at se disse problemer skal man undersøge hele udviklingen fra æg til voksen.

Figur 4. Nauplius-larve fra en copepod. Kilde: Lithium57, via Wikimedia Commons

Molting cyklus

Copepods kan præsentere en tilstand af arresteret udvikling, kaldet latency. Denne tilstand udløses af ugunstige miljøforhold for deres overlevelse.

Latensitetstilstand bestemmes genetisk, så når uheldige forhold opstår, vil copepoden nødvendigvis komme ind i denne tilstand. Det er et svar på forudsigelige og cykliske ændringer i habitat og begynder på et fast ontogenetisk trin, der afhænger af den pågældende copepod.

Latency tillader copepoder at overvinde ugunstige tider (lave temperaturer, mangel på ressourcer, tørke) og vises igen, når disse forhold er forsvundet eller forbedret. Det kan betragtes som et livscyklus "buffer" system, der tillader overlevelse i ugunstige tider.

I troperne, hvor der ofte forekommer perioder med intens tørke og regn, forekommer copepoder generelt en form for dvale, hvor de udvikler en cyste eller kokon. Denne kokon er dannet af en slimudskillelse med fastgjorte jordpartikler.

Som et livshistorisk fænomen i Copepoda-klassen varierer latenstiden markant i forhold til taxon, ontogenetisk fase, breddegrad, klima og andre biotiske og abiotiske faktorer.

Økologisk papir

Copepods 'økologiske rolle i akvatiske økosystemer er yderst vigtig, da de er de mest rigelige organismer i dyreplankton og har den højeste samlede biomasseproduktion.

Ernæring

De kommer til at dominere det trofiske niveau for forbrugerne (planteplankton) i de fleste akvatiske samfund. Selv om den rolle, som copepods spiller som planteetere, der dybest set lever af fytoplankton, anerkendes de fleste også altetende og trofisk opportunisme.

Ernæringscykling

Copepoder udgør ofte den største komponent i sekundærproduktion til søs. Det antages, at de kan repræsentere 90% af al dyreplankton og dermed deres betydning i trofisk dynamik og carbonflux.

Marine copepoder spiller en meget vigtig rolle i næringsstofcykling, da de har tendens til at spise om natten i det lavere område og ned til dybere farvande om dagen for at affæle (et fænomen kendt som "daglig lodret migration").

Figur 5. Diversitet i former i parasitære copepoder. Kilde: Scott, Thomas; Ray Society; Scott, Andrew, via Wikimedia Commons

parasitisme

Et stort antal copepod-arter er parasitter eller commensals af mange organismer, herunder porifere, coelenterater, annelider, andre krebsdyr, pighuder, bløddyr, tunicates, fisk og havpattedyr.

På den anden side har andre copepoder, for det meste tilhørende Harpacticoida og Ciclopoida ordener, tilpasset sig det permanente liv i underjordiske akvatiske miljøer, især interstitielle, forårlige, hyporeiske og frreatiske miljøer.

Nogle arter af fritlevende copepoder tjener som mellemværter for menneskelige parasitter, såsom Diphyllobothrium (en bændelorm) og Dracunculus (en nematode) såvel som andre dyr.

Rovdyr

Akvakultur

Copepoder er blevet brugt i akvakultur som mad til marine fiskelarver, fordi deres ernæringsprofil ser ud til at stemme overens (bedre end den almindeligt anvendte Artemia) med larvernes krav.

De har den fordel, at de kan indgives i forskellige former, enten som nauplii eller copepodites, i begyndelsen af ​​fodring og som voksne copepods indtil slutningen af ​​larveperioden.

Deres typiske zigzagbevægelse, efterfulgt af en kort glidefase, er en vigtig visuel stimulans for mange fisk, der foretrækker dem frem for rotatorer.

En anden fordel ved brugen af ​​copepoder i akvakultur, især af bentiske arter, såsom slægten Thisbe, er, at ikke-predated copepods holder væggene i fiskelarvetanke rene ved græsning af alger og snavs.

Flere arter af grupperne calanoid og harpacticoid er blevet undersøgt for deres massive produktion og anvendelse til disse formål.

Skadedyrskontrol

Copepods er rapporteret som effektive rovdyr for myglarver forbundet med overførsel af menneskelige sygdomme såsom malaria, gul feber og dengue (myg: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti, Culex quinquefasciatus, blandt andre).

Nogle copepoder fra familien Cyclopidae fortærer systematisk myglarver, der gengiver i samme takt som disse og opretholder således en konstant reduktion i deres populationer.

Dette forhold mellem rovdyr og byttedyr repræsenterer en mulighed, der kan udnyttes til at implementere bæredygtige biologiske kontrolpolitikker, idet anvendelse af kemiske stoffer, som kan have uheldige virkninger på mennesker, undgås ved at anvende copepoder.

Det er også rapporteret, at copepods frigiver flygtige forbindelser i vand, såsom monoterpener og sesquiterpener, der tiltrækker myg til oviposit, hvilket udgør en interessant predationstrategi til anvendelse som et alternativ til biologisk bekæmpelse af myglarver.

I Mexico, Brasilien, Colombia og Venezuela er nogle arter af copepoder blevet brugt til mygbekæmpelse. Blandt disse arter er: Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops edax, Macrocyclops albidus, blandt andre.

Bioaccumulators

1. Allan, JD (1976). Livshistoriske mønstre i zooplankton. Am. Nat. 110: 165-1801.
2. Alekseev, VR og Starobogatov, YI (1996). Typer af diapause i Crustacea: definitioner, distribution, evolution. Hydrobiologi 320: 15-26.
3. Dahms, HU (1995). Sovesal i Copepoda - en oversigt. Hydrobiologia, 306 (3), 199-211.
4. Hairston, NG, & Bohonak, AJ (1998). Copepod reproduktionsstrategier: Livshistorisk teori, fylogenetisk mønster og invasion af indre farvande. Journal of Marine Systems, 15 (1-4), 23-34.
5. Huys, R. (2016). Harpacticoid copepoder - deres symbiotiske foreninger og biogene underlag: En gennemgang. Zootaxa, 4174 (1), 448–729.
6. Jocque, M., Fiers, F., Romero, M., & Martens, K. (2013). CRUSTACEA I PHYTOTELMATA: EN GLOBAL OVERSIGT. Journal of Crustacean Biology, 33 (4), 451–460.
7. Reid, JW (2001). En menneskelig udfordring: at opdage og forstå kontinentale copepod-levesteder. Hydrobiologi 454/454: 201-226. RM Lopes, JW Reid & CEF Rocha (red.), Copepoda: Udviklingen inden for økologi, biologi og systematik. Kluwer Academic Press Publisher.
8. Torres Orozco B., Roberto E.; Estrada Hernández, Monica. (1997). Lodrette migrationsmønstre i planktonen for en tropisk sø Hidrobiológica, vol. 7, nr. 1, november, 33-40.