ENDOSPORER: KARAKTERISTIKA, STRUKTUR, DANNELSE, FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

De endosporer er former for overlevelse af visse bakterier, bestå af hvilende celler og dehydrerede coatede beskyttelseslag, der viser ekstrem modstand over for kemisk og fysisk stress. De er i stand til at vare på ubestemt tid i fravær af næringsstoffer. De dannes inde i bakterier.

Endosporer er de mest resistente levende strukturer, der er kendt. De kan overleve høje temperaturer, ultraviolet lys, gammastråling, udtørring, osmose, kemiske stoffer og enzymatisk hydrolyse.

Kilde: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College

Når miljøforholdene bestemmer det, spirer endosporerne og giver anledning til aktive bakterier, der fodrer og formerer sig.

Endosporer er en type spore. Der er svampe, protozoer, alger og planter, der producerer deres egne typer. Endosporer mangler reproduktiv funktion: hver bakteriecelle producerer kun en. I andre organismer kan de tværtimod have en reproduktiv funktion.

Historie

I midten af ​​1600-tallet var den hollandske tøjhandler og pioner inden for mikrobiologi Antonie van Leeuwenhoek ved hjælp af geniale mikroskoper designet og fremstillet af ham selv den første til at observere levende mikroorganismer, herunder protosoer, alger, gær, svampe og bakterier.

I 1859 sponsede det franske akademi for videnskaber en konkurrence, hvor den franske kemiker Louis Pasteur deltog. Målet var at kaste lys gennem et eksperiment om "spontan generation", en gammel hypotese, der antydede, at livet kan stamme fra "vitale kræfter" eller "transmitterbare stoffer", der er til stede i ikke-levende eller nedbrydende stof.

Pasteur viste, at det, som for vin, er luft og faste partikler kilden til mikroberne, der vokser i kulturbuljonger, der tidligere var steriliseret med varme. Kort efter, i 1877, bekræftede den engelske fysiker John Tyndall Pasteurs observationer, hvilket satte det sidste slag for hypotesen om spontan generation.

Tyndall leverede også bevis for ekstremt varmebestandige former for bakterier. Mellem 1872 og 1885 beskrev den tyske botaniker Ferdinand Cohn, der betragtes som grundlæggeren af ​​moderne mikrobiologi, bakterielle endosporer i detaljer.

Holdbarhed

De fleste organismer lever i miljøer, der varierer i tid og rum. En hyppig strategi for at overleve miljøforhold, der midlertidigt er uegnede til vækst og reproduktion, er at gå ind i en reversibel tilstand af dvale, hvor enkeltpersoner søger tilflugt i beskyttende strukturer og minimerer deres energiforbrug.

Overgangen mellem aktive og latente tilstande er metabolisk kostbar. Denne investering er større, når enkeltpersoner skal bygge deres egne beskyttelsesstrukturer, hvad enten de er sammensat af eksogene materialer eller biosyntetiseres indeni. Derudover skal individer være i stand til at reagere på miljømæssige stimuli, der forårsager overgangen.

Latency genererer et reservoir af sovende individer, der kan aktiveres, når gunstige forhold vises igen. Disse reservoirer tillader bevarelse af populationer og deres genetiske mangfoldighed. Når det kommer til endosporeproducerende patogene bakterier, letter latens deres transmission og vanskeliggør deres kontrol.

Bakterielle endosporer kan forblive levedygtige i mange år. Det er blevet argumenteret for, at endosporer, der er konserveret i gamle underlag, såsom permafrost, akvatiske sedimenter, underjordiske saltaflejringer eller rav, kan forblive levedygtige i tusinder og endda millioner af år.

Observation

Visualisering af positionen og andre karakteristika for endosporerne er meget nyttig til identifikation af bakteriens arter.

Endosporer kan ses ved hjælp af et lysmikroskop. I bakterier, der udsættes for Gram- eller methylenblå farvning, skelnes disse som farveløse regioner i den vegetative bakteriecelle. Dette skyldes, at endosporernes vægge er modstandsdygtige over for penetration af almindelige farvningsreagenser.

Der er udviklet en specifik farvningsmetode til endosporer, kendt som Schaeffer-Fulton-differentielle farvning, hvilket gør dem tydeligt synlige. Denne metode gør det muligt at visualisere både dem, der er inde i den bakterielle vegetative celle, og dem, der er uden for den.

Schaeffer-Fulton-metoden er baseret på evnen hos malachitgrøn til at plette væggen i endosporer. Efter påføring af dette stof bruges safranin til at farve de vegetative celler.

Resultatet er en differentiel farvning af endosporer og vegetative celler. Førstnævnte får en grøn farve og sidstnævnte en lyserød farve.

Struktur

Inden i den vegetative celle eller sporangium kan endosporerne være placeret terminal, subterminal eller centralt. Denne bakterieform har fire lag: medulla, kimvæg, cortex og dækning. I nogle arter findes der et femte ydre membranlag, der kaldes exosporium, sammensat af lipoprotein, der indeholder kulhydrater.

Medulla eller centrum er protoplasten af ​​endosporen. Det indeholder kromosom, ribosomer og et glykolytisk energegenererende system. Det har muligvis ikke cytokromer, selv ikke i aerobe arter.

Energien til spiring opbevares i 3-phosphoglycerat (der er ingen ATP). Det har en høj koncentration af dipicolinsyre (5-15% af tørvægten af ​​endosporen).

Sporens kimvæg omgiver medullær membranen. Det indeholder typiske peptidoglycan, der under gemination bliver cellevæggen i den vegetative celle.

Cortex er det tykkeste lag i endosporen. Omgiver kimvæggen. Det indeholder atypiske peptidoglycan, med mindre tværbindinger end typisk, hvilket gør det meget følsomt over for autolyse ved lysozymer, der er nødvendige for spiring.

Frakken består af et keratinlignende protein, der indeholder adskillige intramolekylære disulfidbindinger. Omgiver cortex. Dets uigennemtrængelighed giver resistens mod kemiske angreb.

Fysiologi

Dipicolinsyre ser ud til at have en rolle i latensvedligeholdelse, DNA-stabilisering og varmebestandighed. Tilstedeværelsen af ​​små opløselige proteiner i denne syre mætter DNA'et og beskytter det mod varme, udtørring, ultraviolet lys og kemikalier.

Syntesen af ​​den atypiske peptidoglycan begynder, når der dannes et asymmetrisk septum, der deler den vegetative celle. På denne måde opdeler peptidoglycan stamcellen, hvori presporen vil udvikle sig til to rum. Peptidoglycan beskytter den mod osmotiske ubalancer.

Cortex fjerner osmotisk vand fra protoplasten, hvilket gør det mere modstandsdygtigt over for varme- og strålingsskader.

Endosporer indeholder DNA-reparationsenzymer, der virker under aktiveringen af ​​margen og dets efterfølgende spiring.

sporulation

Processen med at danne en endospore fra en vegetativ bakteriecelle kaldes sporulation eller sporogenese.

Endosporer forekommer hyppigere, når der er mangel på visse kritiske næringsstoffer. Der kan også være endosporeproduktion, der repræsenterer livsforsikring mod udryddelse, når næringsstoffer er rigelige og andre miljøforhold er gunstige.

Sporulering består af fem faser:

1) Dannelse af septum (medullær membran, spormens kimvæg). En del af cytoplasmaet (fremtidig medulla) og et replikeret kromosom isoleres.

2) Sporens kimvæg udvikler sig.

3) Cortex er syntetiseret.

4) Dækslet er dannet.

5) Den vegetative celle nedbrydes og dør og frigiver således endosporen.

spiring

Den proces, hvormed en endospore omdannes til en vegetativ celle kaldes spiring. Dette udløses af den enzymatiske nedbrydning af endosporafdækningen, som tillader hydrering af margen og genstart af den metaboliske aktivitet.

Spire består af tre faser:

1) Aktivering. Det opstår, når slid, et kemisk middel eller varmeskader dækslet.

2) Spire (eller initiering). Det starter, hvis miljøforholdene er gunstige. Peptidoglycan nedbrydes, dipicolinsyre frigives, og cellen hydratiseres.

3) Udbrud. Cortex nedbrydes, og biosyntese og celledeling genstartes.

Patologi

Endosporerne af patogene bakterier er et alvorligt helbredsproblem på grund af deres modstand mod opvarmning, frysning, dehydrering og stråling, som dræber vegetative celler.

For eksempel kan nogle endosporer overleve i flere timer i kogende vand (100 ° C). I modsætning hertil modstår vegetative celler ikke temperaturer over 70 ° C.

Visse endosporeproducerende bakterier af slægterne Clostridium og Bacillus udskiller potente proteintoksiner, der forårsager botulisme, stivkrampe og miltbrand.

Afhængig af tilfældet inkluderer behandlinger gastrisk skylning, sårrensning, antibiotika eller antitoxinbehandling. Forebyggende foranstaltninger inkluderer hygiejne, sterilisering og vaccination.

botulisme

Det er forårsaget af kontaminering med sporer af Clostridium botulinum. Det mest åbenlyse symptom er muskellammelse, som kan følges af død. Dens forekomst er lav.

Der er tre typer botulisme. Spædbørn skyldes indtagelse af honning eller andre tilsætningsstoffer, der er forurenet med luft, og som er tilsat mælk. På sin side produceres mad ved indtagelse af forurenet mad (f.eks. Dåse mad), rå eller dårligt kogt. Til sidst produceres skader ved kontakt med jorden, som er det naturlige levested for C. botulinum.

tetanus

Det er forårsaget af Clostridium tetani. Dets symptomer inkluderer muskelsammentrækninger, der er meget smertefulde (på græsk betyder ordet "stivkrampe" at trække sig sammen) og så stærke, at de kan forårsage knækkede knogler. Det er ofte dødbringende. Dens forekomst er lav.

Infektionssporer af C. tetani kommer typisk ind i kroppen gennem et sår, hvor de spirer. Under vækst, som kræver, at såret er dårligt oxygeneret, producerer de vegetative celler stivkrampetoksin.

Bakterierne og deres endosporer er almindelige i miljøet, inklusive jord. De er fundet i fæces hos mennesker og dyr.

Miltbrand

Det er forårsaget af Bacillus anthracis. Dets symptomer varierer meget afhængigt af miljøet og infektionsstedet. Det er en alvorlig og ofte dødelig sygdom. Dens forekomst er moderat høj og frembringer epidemier hos dyr og mennesker. I det 18. århundrede decimeret miltsbranden Europas får.

Herbivorous pattedyr er dens naturlige vært. Mennesker bliver inficeret ved kontakt (normalt erhvervsmæssigt) med dyr eller ved håndtering eller indtagelse af animalske produkter.

Der er tre typer miltbrand:

1) Kutan. Indtastningen er produceret af kvæstelser. Der dannes sorte, nekrotiske mavesår på huden.

2) Ved indånding. Indgang under vejrtrækning. Det producerer betændelse og indre blødninger og fører til koma.

3) Gastrointestinal. Indtræden ved indtagelse. Det forårsager oropharyngeal mavesår, svær abdominal blødning og diarré.

I cirka 95% af tilfældene er menneskelig miltbrande hud. Hos mindre end 1% er det gastrointestinal.

Styring

Endosporer kan ødelægges ved sterilisering i autoklaver ved at kombinere tryk på 15 psi og temperaturer på 115–125 ° C i 7–70 minutter. De kan også fjernes ved skiftende ændringer i temperatur og tryk, således at der er spiring af sporer efterfulgt af død af de resulterende vegetative bakterier.

Pereddikesyre er et af de mest effektive kemiske midler til at ødelægge endosporer. Jod i tinktur (opløst i alkohol) eller iodofor (kombineret med et organisk molekyle) er også normalt dødbringende for endosporer.

Ødelæggelsen af ​​endosporer i kirurgiske instrumenter opnås effektivt ved at indføre dem i en beholder, i hvilken der induceres et plasma (eksiteret gas rig på frie radikaler), for hvilke visse kemiske stoffer udsættes for undertryk og et elektromagnetisk felt.

Ødelæggelsen af ​​endosporer i store genstande, såsom madrasser, opnås ved at udsætte dem i adskillige timer for ethylenoxid kombineret med en ikke-brændbar gas.

Fødevareforarbejdningsindustrien bruger klordioxid i vandig opløsning til at berøve områder, der potentielt er kontamineret med miltbrandsendosporer.

Natriumnitrit tilsat kødprodukter, og den antibiotiske nisin, der er tilsat ost, forhindrer vækst af endosporeproducerende bakterier.

Biologiske våben og bioterrorisme

Bacillus anthracis er let at dyrke. Af denne grund blev det under de to verdenskrig inkluderet som et biologisk våben i arsenerne i Tyskland, Storbritannien, USA, Japan og Sovjetunionen.

I 1937 brugte den japanske hær miltbrand som et biologisk våben mod kinesiske civile i Manchuria. I 1979 døde mindst 64 mennesker i Sverdlovsk, Rusland, ved utilsigtet inhalering af sporer fra en militærafledt stamme af B. anthracis. I Japan og USA er miltbrand brugt til terrorformål.

I modsætning hertil gøres der i øjeblikket forsøg på at anvende endosporbelægninger som et middel til terapeutiske lægemidler og til antigener skabt til forebyggende immuniseringsformål.

Referencer

1. Barton, LL Strukturelle og funktionelle forhold i prokaryoter. Springer, New York.
2. Black, JG 2008. Mikrobiologi: principper og udforskninger. Hoboken, NJ.
3. Brooks, GF, Butel, JS, Carroll, KC, Morse, SA 2007. Medicinsk mikrobiologi. McGraw-Hill, New York.
4. Cano, RJ, Borucki, MK 1995, Genoplivning og identifikation af bakteriesporer i 25- til 40 millioner år gamle Dominikanske rav. Videnskab 268, 1060-1064.
5. Duc, LH, Hong, HA, Fairweather, N., Ricca, E., Cutting, SM 2003. Bakterielle sporer som vaccinkøretøjer. Infektion og immunitet, 71, 2810–2818.
6. Emmeluth, D. 2010. Botulisme. Infobase Publishing, New York.
7. Guilfoile, P. 2008. Tetanus. Infobase Publishing, New York.
8. Johnson, SS et al. 2007. Gamle bakterier viser tegn på DNA-reparation. Proces of the National Academy of Sciences of the USA, 104, 14401–14405.
9. Kyriacou, DM, Adamski, A., Khardori, N. 2006. Miltsbrand: fra antik og uklarhed til en frontløber inden for bioterrorisme. Infektionssygdomsklinikker i Nordamerika, 20, 227–251.
10. Nickle DC, Leran, GH, Rain, MW, Mulins, JI, Mittler, JE 2002. Mærkeligt moderne DNA til en "250 millioner år gammel" bakterie. Journal of Molecular Evolution, 54, 134–137.
11. Prescott, LM 2002. Mikrobiologi. McGraw-Hill, New York.
12. Renberg, I., Nilsson, M. 1992. Sovende bakterier i søsedimenter som paleoekologiske indikatorer. Journal of Paleolimnology, 7, 127-135.
13. Ricca, E., SM Cutting. 2003. Emerging applikationer af bakteriesporer i nanobiotechnology. Journal of Nanobiotechnology, jnanobiotechnology.com
14. Schmid, G., Kaufmann, A. 2002. Miltsbrand i Europa: dets epidemiologi, kliniske egenskaber og rolle i bioterrorisme. Klinisk mikrobiologi og infektion, 8, 479-488.
15. Skomager, WR, Lennon, JT 2018. Evolution med en frøbank: befolkningens genetiske konsekvenser af mikrobiel sovende tilstand. Evolutionære applikationer, 11, 60-75.
16. Talaro, KP, Talaro, A. 2002. Fundamenter inden for mikrobiologi. McGraw-Hill, New York.
17. Tortora, GJ, Funke, BR, Case, CL 2010. Mikrobiologi: en introduktion. Benjamin Cummings, San Francisco.
18. Vreeland, RH, Rosenzweig, WD, Powers, DW 2000. Isolering af 250 millioner år gammel halotolerant bakterie fra en primær saltkrystall. Natur 407, 897-900.