NEOCALLIMASTIGOMYCOTA: KARAKTERISTIKA, TAKSONOMI, ERNÆRING - BIOLOGI - 2025

Neocallimastigomycotas er en opdeling af obligatoriske endosymbiont-svampe i fordøjelseskanalen hos drøvtyggere og ikke-drøvtyggende urteagtige pattedyr såvel som urteagtige krybdyr. De kan være encellede eller flercellede og have flagellatsporer (zoosporer).

Indtil for nylig blev de betragtet som en ordre inden for phylum Chytridiomicota, men i 2007 blev gruppen hævet til filum kategorien. Det er i øjeblikket opdelt i 8 slægter, og ca. 20 arter er blevet beskrevet.

Histologisk sektion af en fåren vompapille. 1) C-type hornhindeceller. 2) Granulære celler. 3) Parabasale celler. 4) Basalceller. 5) Eget ark. 6) Papillærlegemer. 7) Central arteriole Af bruger: Uwe Gille, fra Wikimedia Commons

Neocallimastigomycotas-arterne udvikler sig under anaerobe forhold, for hvilke de besidder specialiserede organeller kaldet hydrogensomer. Disse organeller udfører funktioner, der ligner mitokondrier i organismer, der lever under aerobe forhold.

I løbet af deres livscyklus danner de zoosporer, der klæber til plantemateriale. Senere spænder disse encykler. Når de udvikler sig, danner de sporangia, der vil give anledning til nye zoosporer.

Denne gruppe af svampe spiller en vigtig rolle i den komplekse økologi i fordøjelsessystemet hos planteetere. Derudover producerer de potentielt nyttige enzymer i bioteknologi, der er blevet brugt som fordøjelsesmidler i fødevareformler til dyr.

Generelle karakteristika

Neocallimastigomycotas er obligatoriske endosymbiontorganismer, det vil sige, de findes ikke i frit liv, men er altid forbundet med fordøjelseskanalen hos urteagtige dyr. De er uni til flercellede svampe med en cellevæg.

De producerer vegetative thallier, der udvikler sporangia, hvorfra zoosporer med en eller flere flagella stammer. Disse zoosporer placeret i vommen af ​​planteetere blev oprindeligt klassificeret som protozoer.

Zoosporer betragtes som uniflagellate, når 90% af sporerne har en enkelt flagella, og de resterende 10% har to til fire flagella. Multiflagellatgrupperne præsenterer zoosporer med mere end fire flageller, og i nogle arter er der op til 17 flageller observeret.

Kendte rovdyr for Neocallimastigomycotas, såsom protozoer, angriber zoosporer og producerer enzymer, der nedbryder cellens vægge i svampen.

Metabolisme og biologisk påvirkning

Nogle interessante tilpasninger, som disse svampe præsenterer, er, at de udvikler sig i et anaerobt miljø. De præsenterer ikke mitokondrier, cytokromer og nogle biokemiske egenskaber, der er typiske for den oxidative phosphoryleringscyklus.

I stedet har de specialiserede organeller svarende til mitokondrier kaldet hydrogensomer, som producerer cellulær energi fra glukosemetabolisme uden behov for ilt.

Hydrogenasen indeholdt i hydrogensomer producerer brint, CO2, formiat og acetat som metabolisk affald. Disse forbindelser er sammen med lactat og ethanol de vigtigste slutprodukter af gæring.

De produceres fra nedbrydning og anaerob svampfermentering af polysaccharider i plantecellevæggen.

Bioteknologiske anvendelser

Neocallimastigomycotas evne til at nedbryde plantefibre tildeler dem en relevant biologisk rolle i ernæringen af ​​mange planteetere, hovedsageligt drøvtyggere.

I denne forstand er der blevet eksperimenteret med at tilføje anaerobe svamptilskud til kosten med meget gode resultater.

For ikke-drøvtyggende planteetere, såsom kyllinger, er forsyningen af ​​svampen ikke effektiv. Dette muligvis på grund af dets manglende evne til at overleve i fordøjelseskanalen for disse dyretyper.

Det har imidlertid været en succes at tilføje enzymer produceret af Neocallimastigomycotas direkte til deres kosttilskud.

De biokemiske egenskaber ved Neocallimastigomycotas gør dem også potentielt nyttige i bioteknologi til omdannelse af lignocellulose til bioenergiprodukter.

Filogeni og taksonomi

Neocallimastigomycotas blev oprindeligt klassificeret som Chytridiomicotas. Efter at have taget hensyn til morfologiske, økologiske og ultrastrukturelle karakterer fik de derefter rangeringen.

Cirka 8 slægter og 20 arter af Neocallimastigomycotas er kendt, selvom adskillige isolater endnu ikke er klassificeret.

køn

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces og Piromyces har en fibrøs forgrenet rhizoidal thallus med sporangia. I Anaeromyces er thallus polycentrisk (talrige sporangia) med uniflagellate zoosporer.

Neocallimastix er monocentrisk (et enkelt sporangium) med multiflagellat zoosporer. Orpinomyces har polycentrisk thallus og multiflagellat zoosporer. Piromyces har en monocentrisk thallus med uniflagellate zoosporer.

To slægter præsenterer thalluses sammensat af bulbøse vegetative holdeceller (bulbøs mycel) og sporangia: Caecomyces og Cyllamyces.

De adskiller sig, fordi Caecomyces har en eller meget få zoosporangia, der vokser direkte på de bulbøse celler eller i slutningen af ​​en simpel sporangiofor. Cyllamyces producerer flere sporangia på forgrenede sporangiophores.

To nye slægter foreslås (Oontomyces og Buwchfawromyces) baseret på molekylær information.

Ernæring

Disse svampe nedbryder den cellulose og hæmicellulose, der findes i planteceller, der konsumeres af planteetere, der er vært for dem.

De spiller en vigtig rolle i fordøjelsesprocessen for disse arter på grund af produktionen af ​​cellulolytiske, hemicellulolytiske, glykolytiske og proteolytiske enzymer, der nedbryder plantevæv.

Habitat

Neocallimastigomycota lever ikke frit. De er placeret i det anaerobe miljø af vommen, bagdyr og fæces hos drøvtyggere eller ikke-drøvtyggere planteetere.

Værtsarter

De findes hovedsageligt hos drøvtyggere, der er husdyr (både får, geder, køer og heste) og vilde (yak, zebraer, giraffer, gazeller, aber, elefanter, næsehorn, flodheste, bison, lamaer, kenguruer blandt andre). De bor også urteagtige krybdyr, såsom den grønne leguan.

Reproduktion

Kolonisering af plantemateriale

Plantematerialet, der kommer ind i vommen, koloniseres af flagellerede zoosporer, der frigøres fra sporangia.

Zoosporerne binder til plantematerialet kemotaktisk orienteret (efter de kemiske signaler fra sukker frigivet af planteaffaldet). Derefter kaster de deres flagella og encyst.

Spiring og vævspenetration

Spirning sker gennem udsendelse af et kimrør fra den modsatte ende til hvor flagellumet var.

Cysteudvikling er forskellig i monocentriske og polycentriske arter. Hos monocentriske arter forbliver kernerne i cysten, og anucleated rhizoider (uden kerner) genereres. Cysten vokser og danner et enkelt sporangium (endogen udvikling).

Hos polycentriske arter produceres nukleare rhizoider, der genererer adskillige sporangier (eksogen udvikling).

Cysterne producerer rhizomycelia, der vokser og trænger dybt ned i plantevæv. Disse udskiller enzymer, der fordøjer plantevæv og de næringsstoffer, der kræves for at producere sporangia, opnås.

Når sporangium modnes frigiver det op til 80 zoosporer. Svampe koloniserer hovedsageligt vaskulære væv fra planter, og jo mere fibrøs kosten er, jo større er svampepopulationen.

Det antages, at Neocallimastigomycotas inficerer værtsdyr via luften gennem modstandsstrukturer.

Referencer

1. Bauchop T. (1981). De anaerobe svampe ved fordøjelse af rumfibre. Landbrug og miljø 6 (2-3): 339–348.
2. Griffith GW, S Baker, K Fliegerova, A Liggenstoffer, M van der Giezen, K Voigt og G Beakes. (2010). Anaerobe svampe: Neocallimastigomycota. IMA-svamp 1 (2): 181–185.
3. Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister og MS Elshahed. (2014) Anaerobe svampe (phylum Neocallimastigomycota): fremskridt med at forstå deres taksonomi, livscyklus, økologi, rolle og bioteknologisk potentiale. FEMS Microbiol Ecol 90: 1–17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger og MS Elshahed. (2010). Filogenetisk mangfoldighed og samfundsstruktur af anaerobe tarmsvampe (phylum Neocallimastigomycota) hos drøvtyggere og ikke-drøvtyggere planteetere. ISME-tidsskriftet 1–11.
5. Powell MJ og PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota og Neocallimastigomycota. Kapitel 6: 141-175. I: DJ McLaughlin og JW Spatafora (Eds.) Systematics and Evolution, ^2. udgave The Mycota VII Part A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.429 s.
6. Wang X, X Liu og JZ Groenewald. (2016). Filogeni af anaerobe svampe (phylum Neocallimastigomycota), med bidrag fra yak i Kina. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87–103.