OOMYCETER: EGENSKABER, LIVSCYKLUS, ERNÆRING, REPRODUKTION - BIOLOGI - 2025

De Oomycetes eller vand forme (Oomycetes eller Oomycota) er en gruppe af organismer, der traditionelt er klassificeret blandt de svampe. Blandt de egenskaber, der deles af begge grupper af organismer (svampe og oomycetes), er væksttypen, ernæringsformen og brugen af ​​sporer under reproduktion. Molekylære undersøgelser har imidlertid vist, at oomycetes ikke er relateret til ægte svampe.

Nogle arter er parasitter af planter, der er blandt de mest ødelæggende patogener af afgrøder. Sygdomme, de forårsager, er frøplante, rodrød, bladskimmel og dunede skimmel.

Phytophthora infestans. Direkte spiring af et sporangium ved kimrør. Fotografi af HD Thurston. Taget og redigeret fra apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

Den store hungersnød, eller den irske kartoffel hungersnød, blev forårsaget af en oomycete ved navn Phytophthora infestans. Patogenet udslettet irske kartoffelafgrøder i 1840'erne.

På det tidspunkt var omkring halvdelen af ​​befolkningen udelukkende afhængig af denne afgrøde for at overleve. Tab af afgrøder fik næsten en million mennesker til at sulte ihjel og et lignende antal til at flygte fra øen på jagt efter bedre levevilkår.

egenskaber

Oomyceter er en gruppe organismer, hovedsageligt akvatiske, med en cellevæg bestående af ß-glukaner, prolin og cellulose. Dens livscyklus er overvejende diploid.

Hyferne er multinucleated eller coenocytic og asept. Myceliet producerer septa udelukkende for at adskille thallus fra reproduktive strukturer.

Asexuel reproduktion sker ved hjælp af biflagellatesporer (zoosporer) produceret i zoosporangia. Seksuel reproduktion er heterogam og forekommer ved direkte injektion af de mandlige kerner (= sædceller) af antheridiet i æggene indeholdt i oogonia.

Den typiske genomstørrelse af oomycetes er 50 til 250 Megabaser (Mb), meget stor sammenlignet med størrelsen på svampe, der er 10 til 40 Mb.

Taksonomi

Traditionelt var oomycetes blevet klassificeret inden for svampenes rige (Fungi). Molekylære og biokemiske undersøgelser har imidlertid ført til, at de blev flyttet til Protista Kingdom. De tilhører phylum Heterokontophyta, klasse Oomycota. Klassen indeholder til dato 15 ordrer.

Livscyklus

I epidemifasen spredes oomycetes af vind eller vand ved hjælp af aseksuel sporangia. Disse sporangia kan spire direkte og danne invasive hyfer.

Spiringen af ​​spirangium kan også være indirekte, hvilket frigiver mobile zoosporer. Zoosporer tiltrækkes af overfladen af ​​fremtidige værter. I nogle arter afhænger den direkte eller indirekte spiring af sporangium af omgivelsestemperaturen.

Ved spiring danner sporangia og zoosporer kimrør, som vil inficere gennem dannelsen af ​​appressoria og penetrationsstrukturer.

Efter gennemtrængning vokser hyfæerne både inter og intracellulært i værten. Efter mindst 3 dages vækst kan hyfæerne danne nye sporangier, der spreder sig for at inficere nye organismer.

Seksuel reproduktion sker gennem produktion af gametangia: oogonia og antheridia. Hvert individ producerer generelt både antheridia og oogonia. I nogle arter skal reproduktion krydses (heterothallic), i andre kan der være selvbefrugtning (homothalisk).

Inden for gametangia forekommer meiotisk opdeling. En eller flere kugler produceres i oogonia. Flagelleret sæd er fraværende i oomycetes. I antheridiet dannes haploide kerner. Antheridiet vokser ind i oogonia og danner befrugtningsrør. Befrugtningsrørene trænger ind i osfærerne og overfører de haploide kerner.

Disse kerner befrugter oosfærerne og giver anledning til en tykvægget diploid oospore. Den frigjorte oospore kan forblive i mediet i lang tid, før den spirer og producerer en hypha, der hurtigt vil producere et sporangium.

Ernæring

Mange oomyceter er saprofytter, andre er parasitter. Nogle arter kombinerer begge livsstiler. Parasitiske arter er tilpasset til at parasitere forskellige grupper af organismer, såsom planter, nematoder, hvirveldyr og krebsdyr.

Saprofytiske organismer udfører en ekstern fordøjelse af deres mad, udskiller enzymer og absorberer derefter de opløste molekyler, der er resultatet af fordøjelsen.

Parasitiske oomyceter kan være biotrofiske, hæmibiotrofiske eller nekrotrofiske. Biotrofiske arter får deres næringsstoffer fra levende væv ved hjælp af en specialiseret hypha kaldet et haustorium.

Hemibiotrofer fodrer først med levende væv og dræber deres vært på et senere tidspunkt. Nekrotrofer udskiller toksiner og enzymer, der dræber værtsceller og derefter får næringsstoffer fra dem.

Reproduktion

Aseksuelle

Oomyceter formerer sig aseksuelt ved hjælp af sporangia. Sporangierne danner biflagellatsporer kaldet zoosporer. I oomycetes kan der være to typer zoosporer, primære og sekundære.

Primærerne har flagellerne indsat på toppen. Sekundære zoosporer, reniform i udseende, har flagella indsat lateralt. I nogle tilfælde danner sporangia ikke sporer, men spirer direkte. Dette betragtes som en tilpasning til det jordiske liv.

Seksuel

Seksuel reproduktion sker gennem oogamy. Produktionen af ​​sexkameter foregår i gametangia. Det kvindelige gametangium eller oogonium er generelt stort og vil ved meiose producere adskillige osfærer. Hanen eller antheridium vil producere haploide kerner.

Antheridiet vil vokse mod oogonium og vil gennem befrugtningsrør indføre haploide kerner i oogonium. Den måde, antheridiet er bundet til oogonium på, kan variere.

I nogle tilfælde slutter antheridiet sig sammen med oogonium lateralt og kaldes paragyne. I andre omgiver den mandlige gamentagio basen af ​​oogonium (amphiginum). Fusion af den mandlige haploide kerne med kernen i oosfæren for at give anledning til en diploid oospore forekommer i oogonium.

sygdomme

I planter

Nogle af de bedst kendte sygdomme forårsaget af oomycetes i planter inkluderer sen kartoffel kartoffel, druemusskimmel, pludselig egedød og sojabønnerot og stilkrot.

Under infektion opnår disse patogener kolonisering af deres værter og modulerer planteforsvar gennem en række sygdomseffektorproteiner.

Disse effektorer klassificeres i to klasser baseret på deres målsider. Apoplastiske effektorer udskilles i plantens ekstracellulære rum. På den anden side introduceres cytoplasmatiske stoffer i plantecellen gennem oomycetets haustoria.

Slægten Phytopthora inkluderer hæmibiotrofiske (f.eks. P. infestans, P. sojae) og nekrotrofiske (f.eks. P. cinnamomi) phytopatogener. Arter af denne slægt har haft en alvorlig indvirkning på landbruget, Phytophora infestans, der er årsagen til sen blight i kartofler og ansvarlig for den store hungersnød i 1940'erne, kan inficere en række andre plantearter end kartofler, såsom tomater og sojabønner. Denne art kan inficere hele planten, knolde, rødder eller blade, hvilket fører til plantens død.

Phytophthora ramorum producerer på den anden side infektionen kaldet pludselig egedød, som påvirker disse og andre træer og buske, der forårsager hurtig død.

Andre fytopatogener

Plasmopara viticola, som er årsagen til vinskimmel, blev introduceret fra Nordamerika til Europa i slutningen af ​​det 19. århundrede. Det er kendetegnet ved angribende løv og klynger.

Symptomerne på bladene er gule læsioner med uklare kanter, 1 til 3 cm i diameter. Efterhånden som sygdommen skrider frem, kan den frembringe nekrose af bladene og endda fuldstændig nedladning af planten.

Plasmopara vitícola. Årsag til dunskimmel på vinstokken. Taget og redigeret fra

Aphanomyces euteiches forårsager rodrot i mange bælgplanter. Det betragtes som det patogen, der mest begrænser udbyttet af ærteafgrøder i nogle dele af verden. Andre arter af denne slægt påvirker dyr, både terrestriske og akvatiske levesteder.

Hos dyr

Aphanomyces astaci er en specifik parasit på kræften, meget patogen for europæiske arter. Det har forårsaget forsvinden af ​​en stor del af de europæiske bestande af krebsdyr af familien Astacidae.

Oomycete zoosporer tiltrækkes af kemiske signaler fra krebsdyr og encyst på krabbehårbåndet. Cyster spirer og producerer et mycel, der hurtigt vokser i neglebåndet, indtil det når det indre kropshulrum. Når det indre væv er nået, dør krebsdyret inden for 6 til 10 dage.

Medlemmer af slægten s aprolegnia forårsager den gruppe sygdomme, der kaldes saprolegniosis, der angriber fisk eller deres æg. Blandt dem er ulcerøs dermal nekrose en af ​​de vigtigste sygdomme, der påvirker laksefiskarter. Denne sygdom påvirkede laksepopulationerne i de britiske floder i slutningen af ​​det 19. århundrede.

Saprolegnioses er kendetegnet ved hvide eller grå pletter af filamentøst mycel på fiskene. Infektionen begynder i det epidermale væv og kan sprede sig indad.

Det kan også parasitere æg og er ofte synlig som en hvid bomuldsmasse på overfladen af ​​æg eller fisk i hjemmekvarier. For nylig var aprolegnia ferax relateret til faldende amfibiepopulationer.

Pythiosis er en sygdom forårsaget af oomycete Pythium insidiosum. Denne sygdom er kendetegnet ved granulomatøse læsioner på huden, mave-tarmkanalen eller i forskellige organer.

Oomycete zoosporer udvikler sig i stillestående farvande i troperne og subtroperne og kommer ind i værten gennem hudsår. Når de er nået værten, encykler zoosporerne og invaderer værtsvævet. Det påvirker heste, katte, hunde og lejlighedsvis mennesker.

Referencer

1. GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Den evolutionære fylogeni af oomycetes-indsigt, der er opnået fra undersøgelser af holocarpiske parasitter af alger og hvirvelløse dyr. I: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycete genetik og genomik: mangfoldighed, interaktioner og forskningsværktøjer. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Seksuel reproduktion i oomycetes: biologi, mangfoldighed og bidrag til fitness. I: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycetegenetics og genomics: mangfoldighed, interaktioner og forskningsværktøjer. John Wiley & Sons, Inc.
3. S. Kamoun (2003). Molekylær genetik af patogene oomyceter. Eukaryotisk celle.
4. J. Makkonen (2013). Kræftet pest patogen Aphanomyces astaci. Genetisk mangfoldighed og tilpasning til værtsarten. Publikationer fra University of Eastern Finland. Afhandlinger i skovbrug og naturvidenskab nr. 105
5. S.-K. Åh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Oomycetes RXLR-effektorer fungerer både som aktivator og undertrykkende af planteimmunitet. The Plant Pathology Journal.
6. B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, en ny oomycete isoleret fra vandprøver taget i en flod i den Bourgogne region i Frankrig. FEMS mikrobiologiske breve.