BAKTERIEL CELLEVÆG: EGENSKABER, BIOSYNTESE, FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Den bakterielle cellevæg er en kompleks og halvstiv struktur, ansvarlig for at give beskyttelse og form for bakterier. Strukturelt består det af et molekyle kaldet peptidoglycan. Foruden beskyttelse mod trykændringer tilvejebringer bakterievæggen et forankringssted for strukturer såsom flagella eller pilis og definerer forskellige egenskaber, der er relateret til virulens og cellemobilitet.

En vidt anvendt metode til klassificering af bakterier i henhold til deres cellevægsstruktur er Gram-pletten. Dette består af en systematisk anvendelse af lilla og lyserøde farvestoffer, hvor bakterier med en tyk væg og rig på peptidoglycan farves lilla (grampositive) og dem med en tynd væg omgivet af lipopolysaccharider farver lyserøde (gram negativ).

Kilde pixabay.com

Selvom andre organiske væsener som archaea, alger, svampe og planter har cellevægge, adskiller deres struktur og sammensætning sig meget fra bakteriecellevæggen.

Egenskaber og struktur

Bakterievæggen: et peptidoglycan netværk

I biologi definerer vi normalt grænserne mellem de levende og de ikke-levende ved hjælp af plasmamembranen. Der er dog mange organismer, der er omgivet af en yderligere barriere: cellevæggen.

Hos bakterier består cellevæggen af ​​et kompliceret og komplekst netværk af et makromolekyle kaldet peptidoglycan, også kendt som murein.

Derudover kan vi finde andre typer stoffer i væggen, der er kombineret med peptidoglycan, såsom kulhydrater og polypeptider, der varierer i længde og struktur.

Kemisk er peptidoglycan et disaccharid, hvis monomere enheder er N-acetylglucosamin og N-acetylmuramic (fra murusroten, der betyder væg).

Vi finder altid en kæde, der består af tetrapeptider, bestående af fire aminosyrerester bundet til N-acetylmuramic.

Strukturen af ​​bakteriecellevæggen følger to skemaer eller to generelle mønstre, kendt som gram-positiv og gram-negativ. I det næste afsnit udvikler vi denne idé grundigt.

Strukturer uden for cellevæggen

Normalt er cellevæggen af ​​bakterier omgivet af nogle ydre strukturer, såsom glycocalyx, flagella, aksiale filamenter, fimbriae og pilis.

Glykokalyxen består af en gelatinøs matrix, der omgiver væggen, og har variabel sammensætning (polysaccharider, polypeptider osv.). I nogle bakteriestammer bidrager sammensætningen af ​​denne kapsel til virulens. Det er også en vigtig komponent i dannelsen af ​​biofilm.

Flagella er trådformede strukturer, hvis form ligner en pisk og bidrager til organismenes mobilitet. Resten af ​​de nævnte filamenter bidrager til celleforankring, motilitet og udveksling af genetisk materiale.

Atypiske bakteriecellevægge

Selvom ovennævnte struktur kan generaliseres til langt de fleste bakterielle organismer, er der meget specifikke undtagelser, der ikke er i overensstemmelse med dette cellevægsskema, da de mangler det eller har meget lidt materiale.

Medlemmer af slægten Mycoplasma og filogenetisk relaterede organismer er blandt de mindste bakterier nogensinde registreret. På grund af deres lille størrelse har de ikke en cellevæg. Faktisk blev de i starten betragtet som vira og ikke bakterier.

Der skal dog være en måde, hvorpå disse små bakterier får beskyttelse. De gør dette takket være tilstedeværelsen af ​​specielle lipider kaldet steroler, som bidrager til beskyttelse mod cellelysering.

Funktioner

-Biologiske funktioner af bakteriecellevæggen

Beskyttelse

Cellevæggenes hovedfunktion i bakterier er at yde beskyttelse til cellen, der fungerer som en slags eksoskelet (som leddyr).

Bakterier indeholder en betydelig mængde opløste opløst stoffer inde. På grund af fænomenet osmose vil vandet, der omgiver dem, forsøge at komme ind i cellen og skabe et osmotisk tryk, som, hvis ikke kontrolleret, kan føre til lysering af cellen.

Hvis bakterievæggen ikke eksisterede, ville den eneste beskyttende barriere inde i cellen være den skrøbelige plasmamembran af lipid karakter, som hurtigt ville give efter for trykket forårsaget af fænomenet osmose.

Bakteriecellevæggen danner en beskyttende barrikade mod trykudsving, der kan forekomme, hvilket forhindrer cellelysering.

Stivhed og form

Takket være dens afstivningsegenskaber hjælper væggen med at forme bakterierne. Derfor kan vi skelne mellem forskellige former for bakterier i henhold til dette element, og vi kan bruge denne egenskab til at etablere en klassificering baseret på de mest almindelige morfologier (blandt andet cocci eller bacilli).

Ankerplads

Endelig tjener cellevæggen som et forankringssted for andre strukturer relateret til bevægelighed og forankring, såsom flagella.

-Cell væg applikationer

Ud over disse biologiske funktioner har bakterievæggen også kliniske og taksonomiske anvendelser. Som vi senere vil se, bruges væggen til at skelne mellem forskellige typer bakterier. Strukturen gør det endvidere muligt at forstå bakteriens virulens, og hvilken type antibiotika den kan være modtagelig for.

Da de kemiske komponenter i cellevæggen er unikke for bakterier (mangler i den menneskelige vært), er dette element et potentielt mål for udvikling af antibiotika.

Klassificering efter Gram-plet

I mikrobiologi bruges pletter vidt anvendte procedurer. Nogle af dem er enkle, og deres formål er klart at vise tilstedeværelsen af ​​en organisme. Imidlertid er andre pletter af forskellig type, hvor de anvendte farvestoffer reagerer afhængigt af bakterietypen.

En af de mest anvendte differentielle pletter i mikrobiologi er Gram-pletten, en teknik udviklet i 1884 af bakteriologen Hans Christian Gram. Teknikken gør det muligt at klassificere bakterierne i store grupper: gram-positive og gram-negative.

I dag betragtes det som en teknik med stor medicinsk brug, selvom nogle bakterier ikke reagerer ordentligt på farven. Det anvendes normalt, når bakterierne er unge og vokser.

Gram-pletprotokol

(i) Anvendelse af det primære farvestof: en varmefixet prøve er dækket med et grundlæggende lilla farvestof, normalt bruges krystalviolet til dette. Denne plet gennemsyrer alle cellerne, der findes i prøven.

(ii) Påføring af jod: efter en kort periode fjernes det lilla farvestof fra prøven, og jod, et mordant middel, påføres. På dette stadium farves både gram-positive og negative bakterier som en dyb lilla.

(iii) Vask: det tredje trin involverer vask af farvestoffet med en alkoholopløsning eller med en alkohol-acetone-blanding. Disse opløsninger har evnen til at fjerne farve, men kun fra nogle prøver.

(iv) Påføring af safranin: endelig fjernes opløsningen, der blev anvendt i det foregående trin, og et andet farvestof, safranin, påføres. Dette er en grundlæggende rød farve. Dette farvestof vaskes, og prøven er klar til at blive observeret under lyset af det optiske mikroskop.

Gram-positiv bakteriecellevæg

I trin (iii) af farvningen bevarer kun nogle bakterier det lilla farvestof, og disse er kendt som grampositive bakterier. Safranins farve påvirker ikke dem, og ved slutningen af ​​farven observeres de, der hører til denne type, lilla.

Det teoretiske princip for farvning er baseret på strukturen af ​​bakteriecellevæggen, da det afhænger af flugt eller ikke af det lilla farvestof, der danner et kompleks sammen med jod.

Den grundlæggende forskel mellem gramnegative og positive bakterier er mængden af ​​peptidoglycan, de præsenterer. Gram-positive har et tykt lag af denne forbindelse, der tillader dem at bevare den lilla farve på trods af efterfølgende vask.

Den violette krystal, der kommer ind i cellen i det første trin, danner et kompleks med jod, hvilket gør det vanskeligt at komme ud med alkoholvask takket være det tykke lag med peptidoglycan, der omgiver dem.

Rummet mellem det peptidoglykanske lag og cellemembranen er kendt som det plasmatiske rum og består af et granulært lag sammensat af lipoteichoinsyre. Derudover er grampositive bakterier karakteriseret ved at have en række teichosyrer forankret på væggen.

Et eksempel på denne type bakterier er Staphylococcus aureus-arten, som er et patogen for mennesker.

Gram-negativ bakteriecellevæg

Bakterier, som ikke bevarer farvningen i trin (iii), er som regel gramnegative. Dette er grunden til, at et andet farvestof (safranin) anvendes til at visualisere denne gruppe af prokaryoter. Gramnegative bakterier ser således lyserøde ud.

I modsætning til det tykke peptidoglykanlag, som gram-positive bakterier har, har negative bakterier et meget tyndere lag. Derudover præsenterer de et lag lipopolysaccharider, som er en del af deres cellevæg.

Vi kan bruge analogien til en sandwich: brødet repræsenterer to lipidmembraner, og det indre eller fyldet ville være peptidoglycan.

Lipopolysaccharidlaget består af tre hovedkomponenter: (1) lipid A, (2) en kerne af polysaccharider og (3) polysaccharider O, der fungerer som et antigen.

Når en sådan bakterie dør frigiver den lipid A, der fungerer som en endotoksin. Lipidet er relateret til symptomerne forårsaget af infektioner af gramnegative bakterier, såsom feber eller udvidelse af blodkar, blandt andre.

Dette tynde lag fastholder ikke det lilla farvestof, der blev påført i det første trin, da alkoholvask fjerner lipopolysaccharidlaget (og sammen med det farvestoffet). De indeholder ikke de teichoinsyrer, der er nævnt i gram-positive.

Et eksempel på dette organisationsmønster af bakteriecellevæggen er de berømte E. coli-bakterier.

Medicinske konsekvenser af Gram-plet

Fra et medicinsk perspektiv er det vigtigt at kende strukturen af ​​bakterievæggen, da grampositive bakterier normalt elimineres ved anvendelse af antibiotika såsom penicillin og cephalosporin.

I modsætning hertil er gramnegative bakterier sædvanligvis resistente over for påføring af antibiotika, der ikke trænger igennem lipopolysaccharidbarrieren.

Andre farver

Selvom Gram-pletten er almindeligt kendt og anvendt i laboratoriet, er der også andre metoder, der gør det muligt at differentiere bakterier i henhold til strukturelle aspekter af cellevæggen. En af dem er syrefarvning, der binder stærkt til bakterier, der har vokslignende materialer fastgjort til væggen.

Dette bruges specifikt til at differentiere Mycobacterium-arter fra andre bakteriearter.

biosyntese

Syntesen af ​​bakteriecellevæggen kan forekomme i cytoplasmaet i cellen eller i den indre membran. Når de strukturelle enheder er blevet syntetiseret, fortsætter montagen af ​​væggen uden for bakterierne.

Syntesen af ​​peptidoglycan forekommer i cytoplasmaet, hvor der dannes nukleotider, der vil fungere som forløbere for dette makromolekyle, der udgør væggen.

Syntese fortsætter ved plasmamembranen, hvor frembringelsen af ​​membranlipidforbindelser finder sted. Inde i plasmamembranen forekommer polymerisering af enhederne, der udgør peptidoglycan. Hele processen understøttes af forskellige bakterieenzymer.

nedbrydning

Cellevæggen kan nedbrydes takket være den enzymatiske virkning af lysozym, et enzym, der findes naturligt i væsker som tårer, slim og spyt.

Dette enzym fungerer mere effektivt på væggene hos grampositive bakterier, hvor sidstnævnte er mere sårbar over for lysis.

Mekanismen for dette enzym består af hydrolyse af bindinger, der holder de monomere blokke af peptidoglycan sammen.

Cellevæg i Arqueas

Livet er opdelt i tre hoveddomæner: bakterier, eukaryoter og archaea. Selvom sidstnævnte minder overfladisk om bakterier, er deres cellevægs natur forskellige.

I archaea er der muligvis en cellevæg. Hvis den kemiske sammensætning findes, varierer den, inklusive en række polysaccharider og proteiner, men indtil videre er der ikke rapporteret om nogen arter med en væg sammensat af peptidoglycan.

De kan dog indeholde et stof kendt som pseudomurein. Hvis Gram-pletten påføres, vil de alle være gramnegative. Derfor er farvning ikke nyttig i archaea.

Referencer

1. Albers, SV, & Meyer, BH (2011). Arkæeal cellehyllingen. Nature Reviews Microbiology, 9 (6), 414–426.
2. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Væsentlig cellebiologi. Garland Science.
3. Cooper, G. (2000). Cellen: En molekylær tilgang. 2. udgave. Sinauer Associates.
4. Cooper, GM, & Hausman, RE (2007). Cellen: en molekylær tilgang. Washington, DC, Sunderland, MA.
5. Cullimore, DR (2010). Praktisk atlas til bakterieidentifikation. CRC Press.
6. Koebnik, R., Locher, KP, & Van Gelder, P. (2000). Struktur og funktion af bakterielle ydre membranproteiner: tønder i et nøddeskal. Molekylær mikrobiologi, 37 (2), 239–253.
7. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, SL, Matsudaira, P., Baltimore, D., & Darnell, J. (2000). Molekylær cellebiologi 4. udgave. National Center for Biotechnology Information, Boghylde.
8. Scheffers, DJ, & Pinho, MG (2005). Bakteriel cellevægssyntese: ny indsigt fra lokaliseringsundersøgelser. Anmeldelser af mikrobiologi og molekylærbiologi, 69 (4), 585–607.
9. Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2016). Mikrobiologi. En introduktion. Pearson.