- Generelle karakteristika
- Penicillinproduktion
- Reproduktion
- Produktion af sekundære metabolitter
- Ernæring
- Filogeni og taksonomi
- synonymi
- Nuværende valgkreds
- Morfologi
- Habitat
- Reproduktion
- Asexual reproduktion
- Seksuel reproduktion
- Kulturmedier
- Penicillin
- Referencer
Penicillium chrysogenum er den svampeart, der oftest bruges til produktion af penicillin. Arten er i slægten Penicillium fra familien Aspergilliaceae fra Ascomycota.
Det er kendetegnet ved at være en trådformet svamp med septathyfer. Når det dyrkes i laboratoriet, vokser dets kolonier hurtigt. De er fløjlsagtige til bomuldsrige og har blågrøn farve.
Penicillium chrysogenum, syn. Penicillium notatum. Af Crulina 98 fra Wikimedia Commons
Generelle karakteristika
P. chrysogenum er en saprofytisk art. Det er i stand til at nedbryde organisk stof til at producere enkle kulstofforbindelser, som det bruger i sin diæt.
Arten er allestedsnærværende (den kan findes overalt), og det er almindeligt at finde den i lukkede rum, i jorden eller i forbindelse med planter. Det vokser også på brød, og dets sporer er almindeligt i støv.
P. chrysogenum sporer kan forårsage luftvejsallergier og hudreaktioner. Det kan også producere forskellige typer toksiner, der påvirker mennesker.
Penicillinproduktion
Den mest kendte anvendelse af arten er produktion af penicillin. Dette antibiotikum blev opdaget for første gang af Alexander Fleming i 1928, selvom han oprindeligt identificerede det som P. rubrum.
Selvom der er andre arter af Penicillium, der er i stand til at producere penicillin, er P. chrysogenum den mest almindelige. Dens foretrukne anvendelse i den farmaceutiske industri skyldes dens høje produktion af antibiotikum.
Reproduktion
De gengiver aseksuelt ved hjælp af conidia (aseksuelle sporer), der produceres i conidiophores. Disse er oprejst og tyndvægget med få phialider (celler, der producerer conidia).
Seksuel reproduktion sker gennem ascosporer (kønsporer). Disse forekommer i tykvæggede asci (fruitinglegemer).
Ascosporer (kønsporer) produceres i asci (fruiting organer). Disse er af typen cleistothecium (afrundet) og har sklerotiske vægge.
Produktion af sekundære metabolitter
Sekundære metabolitter er organiske forbindelser produceret af levende væsener, der ikke direkte griber ind i deres stofskifte. I tilfælde af svampe hjælper disse forbindelser med at identificere dem.
P. chrysogenum er kendetegnet ved produktion af roquefortin C, meleagrin og penicillin. Denne kombination af forbindelser letter deres identifikation i laboratoriet. Derudover producerer svampen andre farvede sekundære metabolitter. Xanthoxilinerne er ansvarlige for den gule farve på ekssudatet, der er typisk for arten.
På den anden side kan det producere aflatoksiner, som er mykotoksiner, der er skadelige for mennesker. Disse toksiner angriber leversystemet og kan føre til skrumpelever og leverkræft. Svampens sporer forurener forskellige fødevarer, der, når de indtages, kan forårsage denne patologi.
Ernæring
Arten er saprofytisk. Det har evnen til at producere fordøjelsesenzymer, der frigives på organisk stof. Disse enzymer nedbryder underlaget og nedbryder komplekse carbonforbindelser.
Senere frigøres de enklere forbindelser og kan optages af hyferne. Næringsstoffer, der ikke forbruges, ophobes som glycogen.
Filogeni og taksonomi
P. chrysogenum blev først beskrevet af Charles Thom i 1910. Arten har omfattende synonymer (forskellige navne på den samme art).
synonymi
Fleming i 1929 identificerede de penicillinproducerende arter som P. rubrum på grund af tilstedeværelsen af en rød koloni. Senere blev arten tildelt under navnet P. notatum.
I 1949 angav mycologerne Raper og Thom, at P. notatum er synonymt med P. chrysogenum. I 1975 blev der foretaget en revision af gruppen af arter relateret til P. chrysogenum, og der blev foreslået fjorten synonymer til dette navn.
Det store antal synonymer for denne art er relateret til vanskeligheden ved at etablere diagnostiske tegn. Det er blevet forstået, at variationer i kulturmediet påvirker nogle karakteristika. Dette har ført til forkert identifikation af taksen.
Det er interessant at bemærke, at princippet om prioritet (det første offentliggjorte navn) navnet på den ældste taxon er P. griseoroseum, der blev offentliggjort i 1901. P. chrysogenum forbliver imidlertid et bevaret navn på grund af dets brede anvendelse.
I øjeblikket er produktionen af sekundære metabolitter mest nøjagtige egenskaber til at identificere arten. Tilstedeværelsen af roquefortin C, penicillin og meleagrin garanterer korrekt identifikation.
Nuværende valgkreds
P. chrysogenum er omskrevet til Chrysogena-sektionen i slægten Penicillium. Denne slægt er placeret i familien Aspergilliaceae i Eurotiales rækkefølge af Ascomycota.
Chrysogena-sektionen er kendetegnet ved terverticylerede og fire-hvirvlede conidiophores. Phialiderne er små, og kolonierne er generelt fløjlsagtige. Arterne i denne gruppe er tolerante over for saltholdighed og producerer næsten alle penicillin.
Der er identificeret 13 arter for sektionen, hvor P. chrysogenum er typen. Dette afsnit er en monofyletisk gruppe og er broren til Roquefortorum-sektionen.
Morfologi
Denne svamp har filamentøs mycelia. Hyfæerne er septat, hvilket er karakteristisk for Ascomycota.
Conidiophores er terverticyleret (med rigelig forgrening). Disse er tynde og glatvæggede og måler 250-500 um.
Metulerne (grene af conidiophore) har glatte vægge, og fialiderne er ampulformede (flaskeformede) og ofte med tykke vægge.
Conidia er subglobose til elliptiske, 2,5-3,5 um i diameter og glatvæggede, når de ses med lysmikroskopet. I det scannende elektronmikroskop tuberkuleres væggene.
Habitat
P. chrysogenum er kosmopolitisk. Arten er fundet voksende i marine farvande såvel som på bunden af naturlige skove i tempererede eller tropiske zoner.
Det er en mesofil art, der kan vokse mellem 5 - 37 ° C med det optimale ved 23 ° C. Derudover er det xerofilt, så det kan udvikle sig i tørre miljøer. På den anden side er det tolerant over for saltholdighed.
På grund af evnen til at vokse under forskellige miljøforhold er det almindeligt at finde det indendørs. Det er fundet blandt andet i aircondition, køleskabe og sanitetssystemer.
Det er en hyppig svamp som patogen af frugttræer som ferskner, figner, citrusfrugter og guavas. På samme måde kan det forurene korn og kød. Det vokser også på forarbejdede fødevarer som brød og cookies.
Reproduktion
I P. chrysogenum er der en overvejende faktor for aseksuel reproduktion. I mere end 100 år efter undersøgelsen af svampen, indtil 2013, blev den seksuelle reproduktion hos arten ikke verificeret.
Asexual reproduktion
Dette sker gennem produktionen af conidia i conidiophores. Dannelsen af conidia er forbundet med differentieringen af specialiserede reproduktionsceller (phialider).
Conidia-produktion begynder, når en vegetativ hypha ophører med at vokse, og der dannes et septum. Derefter begynder dette område at kvælde og der dannes en række grene. Grenens apikale celle adskiller sig i phialidet, der begynder at dele sig ved mitose for at give anledning til conidierne.
Konidierne spredes hovedsageligt af vinden. Når conidiospores når et gunstigt miljø, spirer de og giver anledning til svampens vegetative krop.
Seksuel reproduktion
Undersøgelsen af den seksuelle fase i P. chrysogenum var ikke let, fordi de kulturmedier, der blev brugt i laboratoriet, ikke fremmer udviklingen af seksuelle strukturer.
I 2013 lykkedes den tyske mycolog Julia Böhm og samarbejdspartnere at stimulere seksuel reproduktion hos arten. Til dette placerede de to forskellige løb på agar kombineret med havregryn. Kapslerne blev udsat for mørke ved en temperatur mellem 15 ° C og 27 ° C.
Efter en inkubationstid mellem fem uger og tre måneder observeredes dannelsen af cleistocecia (lukket afrundet asci). Disse strukturer blev dannet i kontaktzonen mellem de to løb.
Dette eksperiment demonstrerede, at seksuel reproduktion i P. chrysogenum er heterothal. Produktionen af et ascogonium (hunstruktur) og et antheridium (mandlig struktur) af to forskellige racer er nødvendigt.
Efter dannelsen af ascogonium og antheridium smeltes cytoplasmerne (plasmogamy) og derefter kernerne (karyogamy) sammen. Denne celle går ind i meiose og giver anledning til ascosporer (kønsporer).
Kulturmedier
Kolonier på kulturmedier vokser meget hurtigt. De er fløjlsagtige til bomuldsrige udseende, med hvide mycelier i kanten. Kolonierne har blågrøn farve og producerer et rigeligt lysegult ekssudat.
Frugtagtige aromaer vises i kolonierne, der ligner ananas. I nogle racer er lugten dog ikke særlig stærk.
Penicillin
Penicillin er det første antibiotikum, der er blevet brugt med succes i medicin. Dette blev tilfældigt opdaget af den svenske mykolog Alexander Fleming i 1928.
Forskeren gennemførte et eksperiment med bakterier af slægten Staphylococcus, og kulturmediet var forurenet med svampen. Fleming observerede, at hvor svampen udviklede sig, voksede bakterierne ikke.
Penicilliner er betalaktamiske antibiotika, og dem af naturlig oprindelse klassificeres i flere typer i henhold til deres kemiske sammensætning. Disse virker hovedsageligt på Gram-positive bakterier, der angriber deres cellevæg, der hovedsageligt består af peptidoglycan.
Der er flere arter af Penicillium, der er i stand til at producere penicillin, men P. chrysogenum er den med den højeste produktivitet. Den første kommercielle penicillin blev produceret i 1941 og allerede i 1943 lykkedes det at blive produceret i stor skala.
Naturlige penicilliner er ikke effektive mod nogle bakterier, der producerer enzymet penicellase. Dette enzym har evnen til at ødelægge den kemiske struktur af penicillin og inaktivere det.
Det har imidlertid været muligt at fremstille semisyntetiske penicilliner ved at ændre sammensætningen af bouillon, hvor Penicillium dyrkes. Disse har den fordel, at de er resistent penicellase, derfor mere effektiv mod nogle patogener.
Referencer
- Böhm J, B Hoff, CO´Gorman, S Wolfer, V Klix, D Binger, I Zadra, H Kürnsteiner, S Pöggoler, P Dyer og U Kück (2013) Seksuel reproduktion og parringstype-medieret stammeudvikling i penicillin- producerer svamp Penicillium chrysogenum. PNAS 110: 1476-1481.
- Houbraken og RA Samson (2011) Phylogeny of Penicillium og opdelingen af Trichocomaceae i tre familier. Undersøgelser i mykologi 70: 1-51.
- Henk DA, CE Eagle, K Brown, MA Van den Berg, PS Dyer, SW Peterson og MC Fisher (2011) Speciation på trods af globalt overlappende fordelinger i Penicillium chrysogenum: befolkningsgenetikken til Alexander Flemings heldige svamp. Molecular Ecology 20: 4288-4301.
- Kozakiewicz Z, JC Frisvad, DL Hawksworth, JI Pitt, RA Samson, AC Stolk (1992) Forslag til nomina specifica conservanda og rejicienda i Aspergillus og Penicillium (Fungi). Taxon 41: 109-113.
- Ledermann W (2006) Penicillins historie og dets fremstilling i Chile. Præsten Chil. Inficere. 23: 172-176.
- Roncal, T og U Ugalde (2003) Tilførelsesinduktion i Penicillium. Forskning i mikrobiologi. 154: 539-546.