- Generelle karakteristika
- - Plantestruktur
- - Gulv
- - brændende
- - Herbivory
- - Antropisk påvirkning
- Naturlige grænser
- Indvirkning på flora
- Indvirkning på faunaen
- Socio-miljøkatastrofe: the
- Typer af græsarealer
- - Nordamerikas pralerier
- Enge med sparsomt græs
- Mellemgræsarealer
- Højgræs-enge
- - Pampas fra Argentina
- - Patagonisk steppe
- - Veld fra Sydafrika
- - Stepper fra Eurasien
- - tempererede savanner fra Australien og New Zealand
- Australien
- New Zealand
- - Høj bjergengge
- Placering i verden
- - Amerika
- Nordamerika
- Sydamerika
- - Eurasien
- - Afrika
- - Oceanien
- Flora
- - De dominerende græs
- - Arter
- North American Prairie
- Eurasisk steppe
- - Tilpasninger
- Vejr
- Begrænsende faktor
- Fauna
- - Nordamerikas pralerier
- Buffalo (
- præriehund
- Coyote (
- Blackfoot ilder
- Grævling (
- Klapperslange (
- - Argentinske Pampas og Steppes
- Puma (
- Ñandú (
- Hjort til pampas (
- Pampas ræv (
- - Eurasisk steppe
- Saiga antilope
- Przewalski hest eller mongolsk hest (
- - Sydafrikanske Veld
- Kaphoppende gazelle eller springbok (
- Blesbok (
- Cuaga eller quagga (
- Økonomiske aktiviteter
- landbrug
- Kvægopdræt
- turisme
- Eksempler på græsarealer i verden
- - National Reserve of High Pastures of Flint Mountains og Rockefeller Native Prairie fra University of Kansas (USA)
- Vegetabilske arter
- Fauna
- - Hulun Buir Steppe (Indre Mongoliet, Kina)
- Referencer
Den prærie er en urteagtig plante formation med en tør tempereret klima, domineret af græsser i en flad til kuperet terræn. I denne forstand svarer udtrykket eng til den engelske skabelongræsareal.
Denne vegetationsdannelse er en del af biomet fra graminiforme formationer af flade lande i verden ved siden af de tropiske savanner (Amerika og tropiske Afrika). Imidlertid adskiller tempererede prairies eller græsarealer meget fra tropiske savanner i temperaturregime og artssammensætning.
North American Prairie (USA). Kilde: Ingen maskinlæsbar forfatter leveret. Kgwo1972 antog (baseret på ophavsretskrav).
Engene har en meget enkel struktur med et enkelt lag græs med variabel højde og i nogle tilfælde små buske. De præsenterer en frugtbar jord med rigeligt organisk stof i overfladen horisont.
Udviklingen af disse økosystemer er blevet knyttet til urteaktivitet og periodisk forbrænding. På den anden side har menneskelig aktivitet forårsaget en relevant negativ indvirkning, især jagt, landbrug og landbrug.
Der er forskellige typer og undertyper af græsarealer i verden afhængigt af biogeografiske, klimatiske, fysiografiske og edafiske faktorer. På den nordlige halvkugle er de nordamerikanske græsarealer og de eurasiske stepper.
På den sydlige halvkugle findes de sydamerikanske pampas og de patagoniske stepper i Sydamerika. Mens der i Afrika er det sydafrikanske felt og i Oceanien den australske tempererede savanner.
Den dominerende art hører til blandt andet græsserne i slægterne Stipa, Andropogon, Festuca, Poa. Ligeledes er der urter, underbuske og dikotyledonøse buske såsom kompositter og bælgfrugter og nogle gymnospermer (Ephedra).
Klimaet er tempereret og tørt det meste af året med varme somre og relativt kolde til meget kolde vintre. Temperaturen varierer fra 0 ºC om vinteren til 25 ºC om sommeren og en nedbør på 300 til 1.000 mm om året.
Faunaen varierer afhængigt af det geografiske område og er karakteristisk for tilstedeværelsen af store besætninger af planteetere. Til gengæld er disse forbundet med tilstedeværelsen af rovdyr.
I prærierne i Nordamerika bor buffalo eller amerikansk bison og præriehunden. I pampasene lever den kæmpe rhea-løbende fugl, i steppen er saiga-antilopen og den mongolske hest og i marken den springende gaselle.
Økonomisk er prærierne meget vigtige, da deres flade og frugtbare lande er velegnet til landbrug. Den store nordamerikanske prærie er den største kornproducent i USA og pampas i Argentina.
På den anden side er græsningsforholdene gunstige for opdræt af både kvæg og får. Et andet relevant aspekt er dets potentiale for turistaktiviteter på grund af skønheden i dets åbne landskaber.
Græsmarkerne har gennemgået store omdannelser på grund af menneskelig aktivitet, men der er nationalparker og naturreservater i god stand.
For eksempel Highlands National Preserve i Flint Mountains med Rockefeller indfødte prærien på University of Kansas. Dette er en typisk nordamerikansk prærie, der engang var beboet af flokke af millioner af bøffler.
Et andet eksempel er Hulun Buir Steppe (Indre Mongoliet, Kina), en af de største græsarealer i verden. Her kan du sætte pris på både steppens natur og dens indbyggers traditionelle livsstil.
Generelle karakteristika
- Plantestruktur
Engen er en plantedannelse med en meget enkel struktur, da den hovedsageligt består af et enkelt urteagtigt lag. Dette stratum varierer fra vest til øst i de nordamerikanske prærier med sparsomme græsarealer mod vest, midt mod centrum og højt mod øst.
- Gulv
Den typiske præriejord er dyb (1 m eller mere) rig på humus, kalium, fosfor og sporstoffer (Chernozem). Luftbiomassen af græs dør i løbet af den tørre sommer.
Derefter inkorporeres denne biomasse i underlaget ved hjælp af regnorme og andre dyr og danner humuslaget.
I denne sammenhæng er begrænsningen for udvikling af træer og buske klimaet og ikke de edafiske forhold. Græsarealer kan dog udvikle sig lokalt i områder med saltvand med lavt eller tungt metal.
- brændende
Brande er et karakteristisk træk ved prærier, hvad enten det drejer sig om naturlige eller menneskeskabte brande. Den periodiske afbrænding bidrager til fornyelsen af græsarealerne og den mørke farve i jordens horisont.
- Herbivory
Den store forsyning af urteagtig biomasse genereret af græsarealer har gjort det lettere at udvikle store bestande af planteetere. Disse kan være store som bøfler eller gazeller og antiloper, endda små som præriehunden.
- Antropisk påvirkning
Mennesker har ændret naturlige græsarealer med deres aktiviteter i tusinder af år. Hovedsageligt intensivt landbrug og husdyr, men også introduktion af eksotiske plantearter som mange græsningsarealer.
Naturlige grænser
I mange tilfælde, især i Vesteuropa, har menneskelig indgriben ændret de naturlige grænser og egenskaber ved græsarealer. Dette skyldes introduktionen af arter eller udvælgelse af de mest produktive naturlige.
Indførelsen af disse arter har genereret udviklingen af store områder med meget lidt specifik variation. For eksempel enge af raigræsgræs (Lolium spp.) Og foderbælgplanter kaldet hvidkløver (Trifolium repens).
Indvirkning på flora
I USA er 55 arter af præriegræs truet eller truet. Derudover er der 728 flere arter, der er kandidater til at komme ind i trusselkategorien.
Indvirkning på faunaen
Faunapopulationer er især blevet påvirket af jagt eller på grund af forurening af landbrugskemikalier. Jagt bragte arter som buffalo eller amerikansk bison til næsten udryddelse.
På deres side er præriehunde blevet påvirket af forgiftningsproblemer.
Socio-miljøkatastrofe: the
Nordamerikanske landmænds dårlige forvaltning af prærien producerede katastrofen kendt som støvskålen eller "støvskålen." Dette var resultatet af en massiv ørkendannelsesproces på grund af en intensiv brug af jorden til dyrkning.
Jordbunden mistede deres struktur kombineret med en særlig tør periode og stærke snøstormer fra 1932 til 39. Alt dette forårsagede endda sandstorme, og jordbunden var uproduktiv.
Typer af græsarealer
- Nordamerikas pralerier
Nogle forfattere begrænser kun udtrykket prærien til disse nordamerikanske græsformationer. Prærien er den største blomsterprovins i denne region af planeten
I disse enger er overvældende græsser, dvs. de danner kontinuerlige dækker på jorden takket være deres stoloner og jordstængler. De er til gengæld opdelt i tre basistyper alt efter planternes højde bestemt af en fugtighedsgradient:
Enge med sparsomt græs
De udvikler sig øst for den nordamerikanske Central Plain, hvor påvirkningen af nedbør er mindre. Dette skaber et tørrere klima, der begrænser udviklingen af vegetation kaldet Great North American Plain.
Mellemgræsarealer
De findes i den centrale region i den nordamerikanske slette, hvor der er større nedbør og favoriserer udviklingen af vegetation.
Højgræs-enge
Disse enge får den højeste luftfugtighed fra havets påvirkning og har mere frugtbar jord, derfor er græsarealerne højere. Denne vegetationsformation begrænser øst for den tempererede skov.
- Pampas fra Argentina
Græsarealerne i denne region på den sydlige halvkugle adskiller sig efter mængden af nedbør. Således har de fugtige pampas en gennemsnitlig nedbør på 1.000 mm pr. År og de tørre pampas kun i gennemsnit 400 mm pr. År.
Den højere luftfugtighed i de fugtige pampas (beliggende mod øst) skyldes påvirkningen af Atlanterhavsvindene.
- Patagonisk steppe
Dette er slettene beliggende i Argentinsk Patagonien, en slette, der strækker sig fra nord til syd i koldt vejr. I denne forstand adskiller den sig fra pampas på grund af klimatiske forhold, idet den er koldere og mindre fugtig.
- Veld fra Sydafrika
I modsætning til de andre enger kombinerer marken græs og små buske, blandt dem bælgplanter af slægten Acacia. De udvikler sig på et højt plateau (1.500-2.100 meter over havets overflade), så de har et køligt klima.
- Stepper fra Eurasien
Dette er de store sletter, der danner en central kontinentale strimmel med et koldt halvt tørt klima. Planterne er xerofile, det vil sige tilpasset vandmangel, og der er en højere andel ikke-græsplanter (dicotyledonøs).
Steppe i Rusland. Kilde: Den originale uploader var Carole a på engelsk Wikipedia.
Den fremherskende biotype af græs er rorkultene (individer, der genererer adskillige skud på et tidspunkt, der danner en bjælke af kulme eller stængler). På denne måde genereres et fugtigt og varmt mikroklima inde i klumpen.
- tempererede savanner fra Australien og New Zealand
Australien
De er beliggende i det sydøstlige Australien mellem skovzonen og det tørre indre, fra nord til syd for New South Wales. I dag er det meste dedikeret til at opdrætte får og dyrke hvede.
I modsætning til andre græsarealer er der i dette område en åben eukalyptuskov med en dækning af græs. Træarter inkluderer eukalyptus (Eucaliptus spp.) Og casuarinas (Casuarina equisetifolia), og det dominerende græs er Mitchell græs (Astrebla lappacea).
New Zealand
I de sydlige New Zealand-alper, på Sydøen, er der tempererede græsmarkssamfund med sekundær oprindelse på grund af forringelse af blandede tempererede skove. Dette blev forårsaget af afskovning og forbrænding genereret først af maorierne derefter af nybyggerne.
- Høj bjergengge
I bjergsystemerne med forskellige breddegrader er der graminiforme formationer kaldet bjergange. De har variabel udvidelse og er udviklet i terrasser, plateauer og høje intramontan-dale.
Der er små bjergengge i Andes bjergkæde, i Rockies, Alperne, Pyrenæerne og mange andre bjergkæder. På den anden side er der omfattende græsarealer såsom stepperne på det tibetanske plateau (Tibet) eller Dauria (Sibirien, Rusland).
Disse plantedannelser er kendetegnet ved lave temperaturer og fryser om vinteren. Ud over de klimatiske ligheder, der pålægges ved højde, varierer disse græsarealer meget i artssammensætning.
Flora- og faunasammensætningen bestemmes af geografisk placering, jordforhold og vandtilgængelighed.
Placering i verden
På den nordlige halvkugle forekommer græsarealer i store kontinuerlige bælter i Nordamerika og Eurasien. På den sydlige halvkugle distribueres de diskontinuerligt, hovedsageligt i Sydamerika, Sydafrika og Australasien.
- Amerika
Nordamerika
Den nordamerikanske prærie omfatter hele Central Plain, der strækker sig fra det sydlige Canada til det nordlige Mexico. I en vest-østlig retning går det fra Rockies til de tempererede skove ved Atlanterhavskysten.
Sydamerika
Pampean sletten eller pampas strækker sig gennem centrum-øst for Argentina, Uruguay og delstaten Rio Grande do Sul (Brasilien).
- Eurasien
De prærier, der kaldes stepper, strækker sig over Østeuropas sletter (Ungarn, Ukraine). De spredte sig også gennem Centralasien og de sydlige tempererede skove i Rusland, Kina og Mongoliet.
- Afrika
Veld i Sydafrika. Kilde: Marduk
Marken er græsarealer, der er typiske for den sydafrikanske kegle, der strækker sig nord og nordøst for Sydafrika.
- Oceanien
Disse australske græsarealer eller savanner ligger i den sydøstlige kvadrant af Australien.
Flora
Den dominerende familie i prærien er Poaceae (Gramineae) med forskellige arter, især flerårige græs.
- De dominerende græs
Græsserne i underfamilierne Arundinoideae og Pooideae dominerer i modsætning til de tropiske savanner, hvor Chloridoideae og Panicoideae er rigelige.
- Arter
I de centrale sletter i Nordamerika alene er der mere end 1.000 planterarter. Med hensyn til antallet af individer dominerer græsser, men der er mange andre arter fra forskellige familier.
North American Prairie
Af de nordamerikanske præriegræs er slægter såsom Andropogon, Panicum, Poa og Stipa almindelige. Der er også sammensætninger af slægterne Aster, Helianthus, Tridax og få underbuske og buske såsom Tephrosia virginiana (Leguminosae) og den glatte sumac (Rhus glabra).
En bemærkelsesværdig art er prærierosen (Rosa arkansana) og den vestlige prærieorkidé (Platanthera oraeclara).
Eurasisk steppe
Arter af almindelige slægter findes i de amerikanske prærier, såsom Stipa grandis. Der er også arter såsom Leymus chinensis og buske som Artemisia frigida (Compositae), der er fælles for Nordamerika og Eurasia.
På den anden side er der bælgplante urter såsom Caragana microphylla (Fabaceae), der er hjemmehørende i Eurasia.
- Tilpasninger
Græs har tilpasset sig tre miljøfaktorer for græsarealer som tørke, planteetning og ild. I denne forstand har de udviklet forskellige underjordiske formeringsstrukturer såsom basalknopper, jordstængler og stoloner.
Basalknopperne er ved bunden af stænglerne eller baldderne under jorden, beskyttet mod ild og urteborger. Luftdelen er brændt eller fortæret, og planten spirer igen med regnfaldet.
Det samme sker med tilpasninger af underjordiske stængler (rhizomer og stoloner), der tillader den vegetative reproduktion af arten.
Vejr
Præerne udvikler tempereret klima, tør i det meste af året og en temperatur, der varierer fra 0 ° C om vinteren til 25 ºC om sommeren. På den nordlige halvkugle er det plantedannelsen typisk for mellemzonen mellem tørre zoner mod syd og tempereret skov mod nord.
I tilfælde af den kolde asiatiske steppe er der imidlertid et tørt kontinentalt klima, langt fra den oceaniske indflydelse.
Begrænsende faktor
Den afgørende faktor for dannelsen af prærien er vejret, især nedbør og regn. Dette adskiller sig fra tropiske savanner, hvor den begrænsende faktor grundlæggende er jorden.
I nogle græsarealer falder det meste af nedbør om vinteren, mens det i andre er om sommeren. Under alle omstændigheder ligger den samlede årlige nedbør mellem 300-400 mm og 1.000 mm.
Fauna
Et fremtrædende træk ved græsarealer er tilstedeværelsen af store besætninger af planteetere, der er forbundet med rovdyr.
- Nordamerikas pralerier
Buffalo (
Det emblematiske dyr fra prærierne i Nordamerika er bøfflen eller amerikansk bison. Græsmarkerne støttede en befolkning på 60-100 millioner individer inden ankomsten af de europæiske kolonisatorer.
Bøfflen blev jaget af nordamerikanske oprindelige samfund, men blev ikke truet. Imidlertid blev millioner af dyr jagtet på deres hud, kød, fedt og knogler med den europæiske kolonisering.
præriehund
En anden uartet græsarealer, der er præsidium, er præriehunden, hvoraf der er 5 arter. Dette dyr danner kolonier, der i fortiden udgjorde omkring 400 millioner indbyggere.
I dag kendes kolonier på op til en million individer, der besætter hundreder og endda tusinder af kvadratkilometer i forlængelse.
Coyote (
Det er hundevogne, der jager alene eller parvis, de bor i et stort område fra Nordamerika til Colombia. Det er et altædende dyr, der har tilpasset sig til at spise de organiske rester i skraldet.
I naturen lever den af jagt på små dyr og spiser også frugt og urter.
Blackfoot ilder
Det er et natligt, kødædende pattedyr, der er relateret til væsker og grevlinger, der er i færd med at blive genindført. Det beboede prærierne, og dets vigtigste mad var præriehunde samt gnavere og kaniner.
Det blev uddød i naturen i 1980 med nogle eksemplarer i fangenskab, og i dag genindføres det i prærierne i Wyoming (USA). Den nuværende vilde befolkning anslås til 1.500 individer.
Grævling (
Det er en rovdyr relateret til ildere og væsner, der lever af små præriedyr.
Klapperslange (
Det er en giftig slange på 1 til 1,5 m lang, hvis navn stammer fra lyden, den genererer, når den vifter med halen. Årsagen er en struktur, der dannes i slutningen af halen som et resultat af ophobning af hud med udgydelsen.
Det lever af gnavere, præriehunde og andre små dyr, som det inokuleres med en neurotoksisk gift.
- Argentinske Pampas og Steppes
Menneskelige aktiviteter er næsten forsvundet fra regionen, de større dyr, der er karakteristiske for pampas.
Puma (
Det er en af de store katte i verden, den kaldes også den amerikanske løve. Det var et almindeligt rovdyr på pampaserne, men jagt har praktisk taget gjort, at det forsvandt fra regionen.
Ñandú (
Nandu (Rhea sp.). Kilde: Deensel
Det er en stor løbende fugl, der er endemisk for pampas, og der er to underarter eller arter ifølge forfatteren (Rhea americana og Rhea pennata). Den første af arten beboer pampas, mens den anden er begrænset til Patagonia.
Hjort til pampas (
Det er en mellemstor hjort, der er endemisk for pampas, hvis bestand er ekstremt lille. I dag er den beskyttet, men i fortiden blev den udsat for et stærkt jagtpres, og dens levesteder ændres meget. I løbet af det 19. århundrede blev der eksporteret mere end 2 millioner skind af dette hjort.
Pampas ræv (
Det er en altetende husdyr, dvs. at de spiser planter og små dyr, der er endemiske for pampas.
- Eurasisk steppe
Saiga antilope
Denne antilope beboer stepperne fra Rusland til Kina og Mongoliet, men de største populationer er i Centralasien (Kazakhstan og Uzbekistan). De er kritisk truet af krybskytteri, fordi deres horn er efterspurgt i traditionel kinesisk medicin.
Przewalski hest eller mongolsk hest (
Mongolsk hest (Equus ferus). Kilde: Claudia Feh
Det er den eneste arter af vilde heste, der findes i verden med spredte, knappe og få populationer. Denne art beboer stepperne fra Kina og Mongoliet til Ukraine.
- Sydafrikanske Veld
De fleste af de store dyr er forsvundet på grund af jagt og ændring af deres levesteder.
Kaphoppende gazelle eller springbok (
Det er en af de få store pattedyr, der opretholder betydelige bestande i marken. Det er en ekstremt hurtig gaselle og er symbolet på det sydafrikanske rugbyhold.
Blesbok (
Det er en underart af antiloper med meget begrænsede bestande, der beboer det sydafrikanske plateau.
Cuaga eller quagga (
Det er en underart af den almindelige zebra, der beboede det sydafrikanske græsareal og kun havde striber på hovedet og forkvarteret. Desværre uddød det i 1870 i naturen og i 1883 i fangenskab.
Økonomiske aktiviteter
landbrug
Den vigtigste økonomiske aktivitet i græsarealerne er kornlandbrug og kvægopdræt. Faktisk betragtes De store prærier i De Forenede Stater som korn af landet samt de argentinske pampas.
De vigtigste afgrøder er korn, især hvede og majs, og for nylig sojabønner.
Kvægopdræt
Den anden store økonomiske aktivitet er kvægopdræt, især til kødproduktion. Ligeledes er opdræt af får og heste meget betydningsfulde aktiviteter på denne type steder.
turisme
Mange af græsarealerne er bevaret under figurer som nationalparker eller naturreservater. Hvilket sammen med skønheden i dets landskaber er befordrende for udviklingen af turistaktiviteter.
Eksempler på græsarealer i verden
- National Reserve of High Pastures of Flint Mountains og Rockefeller Native Prairie fra University of Kansas (USA)
Det er et område på 44 km2, der repræsenterer den prærie med høj græs i den nordamerikanske centrale slette. Den høje græs prærie af Flint Mountains i Kansas er en af de få resterende naturlige udvidelser af dette økosystem. Dens jord er kendetegnet ved at være tynd og spredt over et lag kalksten.
Vegetabilske arter
Det er den mindste økoregion i USA, men indeholder mere end 600 arter af blomstrende planter. Blandt græsserne er blågræs (Andropogon gerardii) og græs (Panicum virgatum).
Det er interessant at bemærke, at ild spiller en vigtig rolle i etablering og vedligeholdelse af denne type eng. Faktisk har forsøg på at etablere høje græseng i botaniske haver været vellykkede, når kontrolleret afbrænding indføres.
Fauna
Tidligere var det levested for store besætninger af bøffler, der i øjeblikket genindføres og hjorte (Cervus elaphus).
I dag er der en stor mangfoldighed af fugle og også store bestande af insekter. Blandt fuglene skiller den store rype eller den store præriehane (Tympanuchus cupido) sig ud.
- Hulun Buir Steppe (Indre Mongoliet, Kina)
Denne steppe strækker sig 105.000 km2 i den nordøstlige del af Indre Mongoliet og er en af de største græsarealer i verden. Det er høje og bølgende sletter med gennemsnitlige temperaturer mellem 0 og 3 ºC, det meste af året er der frost med lav nedbør (250-350 mm).
I den er mere end 1.300 plantearter og 400 dyrearter identificeret. Biotypen af græsser er den karakteristiske tuft eller tuft af meget kolde områder.
Blandt græsarterne er Leymus chinensis, Stipa baicalensis, Stipa grandis og Festuca ovina. Tilsvarende findes der græs, der ikke er græsset, såsom Reaumuria soongarica og Ajania fruticosa og tornede gymnospermbuske som Ephedra equisetina.
De økonomiske aktiviteter er landbrug, fåreavl, turisme, vintersport og sportsjagt.
Referencer
1. Cao G, Tang Y, Mo W, Wang Y, Li Y og Zhao X (2004). Græsningsintensitet ændrer jordens åndedræt i en alpine eng på det tibetanske plateau. Jordbiologi og biokemi, 36 (2), 237–243.
2. Christensen L, Coughenour MB, Ellis JE og Chen ZZ (2004). Sårbarhed af den asiatiske typiske steppe for græsning og klimaændringer. Klimaforandring, 63 (3), 351–368.
3. Kindscher K and Wells PV (1995). Prærypledgilde: en multivariat analyse af prærier baseret på økologiske og morfologiske træk. Vegetatio, 117 (1), 29–50.
4. Kull K og Zobel M (1991). Høj artsrigdom i en estisk skovklædt eng. Journal of Vegetation Science, 2 (5), 715–718.
5. Roesch LF, Vieira F, Pereira V, Schünemann AL, Teixeira I, Senna AJ og Stefenon VM (2009). Den brasilianske Pampa: Et skrøbeligt bioom. Mangfoldighed, 1 (2), 182–198.
6. Sampson, Fred og Knopf, Fritz, "Prairie-bevarelse i Nordamerika" (1994). Andre publikationer i Wildlife Management. 41. digitalcommons.unl.edu
7. World Wild Life (Set 29. august 2019). https://www.worldwildlife.org/biomes/temperate-grasslands-savannas-and-shrublands
8. Zhang G, Xu X, Zhou C, Zhang H og Ouyang H (2011). Græslandets vegetations svar på klimatiske variationer på forskellige tidsmæssige skalaer i Hulun Buir græsareal i de sidste 30 år. Journal of Geographical Sciences, 21 (4), 634–650.