PROMETAPHASE: VED MITOSE OG I MEIOSE - BIOLOGI - 2025

Den prometafasen er en fase af celledelingsprocessen, mellemliggende mellem profase og metafase. Det er kendetegnet ved interaktion mellem de delende kromosomer med mikrotubulerne, der er ansvarlige for at adskille dem. Prometaphase forekommer i både mitose og meiose, men med forskellige egenskaber.

Det klare mål for al celledeling er at producere flere celler. For at opnå dette skal cellen oprindeligt duplisere sit DNA-indhold; det er, gentag det. Derudover skal cellen adskille disse kromosomer på en måde, der opfylder det særlige formål med hver opdeling af cytoplasma.

Prometaphase af mitose. Taget fra wikimedia.org

Ved mitose er det samme antal kromosomer fra modercellen i dattercellerne. I meiose I, adskillelsen mellem homologe kromosomer. I meiose II, adskillelsen mellem søsterchromatider. Det er, ved afslutningen af ​​processen, opnå de fire forventede meiotiske produkter.

Cellen styrer denne komplicerede mekanisme ved hjælp af specialiserede komponenter, såsom mikrotubuli. Disse er organiseret af centrosomet i de fleste eukaryoter. I andre, tværtimod, såsom højere planter, fungerer en anden type organisationscenter for mikrotubulerne.

mikrotubuli

Mikrotubuli er lineære polymerer af protein tubulin. De er involveret i næsten alle cellulære processer, der involverer forskydning af en eller anden intern struktur. De er en integreret del af cytoskelettet, cilia og flagella.

For planteceller spiller de også en rolle i den interne strukturelle organisation. I disse celler danner mikrotubulierne en slags billedtepper fastgjort til indersiden af ​​plasmamembranen.

Denne struktur, der kontrollerer plantens celledeling, er kendt som den kortikale organisering af mikrotubuli. På det tidspunkt, hvor mitotisk opdeling er, for eksempel, kollapser de i en central ring, der vil være det fremtidige sted for den centrale plade, i det plan, hvor cellen vil opdele.

Mikrotubuli er sammensat af alfa-tubulin og beta-tubulin. Disse to underenheder danner en heterodimer, som er den grundlæggende strukturelle enhed for tubulinfilamenter. Polymerisationen af ​​dimerer fører til dannelse af 13 protofilamenter i en lateral organisation, der giver anledning til en hul cylinder.

Mikrotubuli. Taget fra commons.wikimedia.org

De hule cylindre i denne struktur er mikrotubuli, der ved deres egen sammensætning viser polaritet. Det vil sige, den ene ende kan vokse ved at tilføje heterodimerer, mens den anden ende kan trækkes fra. I sidstnævnte tilfælde krymper mikrotubulen i stedet for at forlænges i den retning.

Mikrotubuluskerne (dvs. begynder at polymerisere) og organiseres i mikrotubulusorganiseringscentre (COM). KOM'er er forbundet med centrosomer under opdelinger i dyreceller.

I højere planter, som ikke har centrosomer, findes COM på analoge steder, men består af andre komponenter. I cilia og flagella er COM placeret basalt i forhold til motorstrukturen.

Kromosomforskydning under celledeling opnås gennem mikrotubuli. Disse formidler den fysiske interaktion mellem kromosomernes centromerer og COM'erne.

Ved målrettede depolymerisationsreaktioner vil metafase-kromosomer til sidst bevæge sig mod polerne i opdelende celler.

Den mitotiske prometafase

Korrekt mitotisk kromosomal segregering er en, der garanterer, at hver dattercelle modtager et komplement af kromosomer, der er identiske med modercellen.

Silvia3, fra Wikimedia Commons

Dette betyder, at cellen skal adskille hvert par duplikerede kromosomer i to separate, individuelle kromosomer. Det vil sige, at det skal adskille søsterchromatiderne for hvert homologt par fra hele komplementet af kromosomer i stamcellen.

Åben mitose

I åbne mitoser er processen med at forsvinde nukleare hylster det fremtrædende træk ved prometafasen. Dette tillader, at den eneste hindring mellem MOC og kromosomernes centromerer forsvinder.

Fra MOC'erne polymeriseres lange mikrotubule filamenter og forlænges mod kromosomerne. Ved at finde en centromere ophører polymerisation, og der opnås et kromosom bundet til en COM.

Ved mitose er kromosomerne dobbelt. Derfor er der også to centromerer, men stadig forenet i den samme struktur. Dette betyder, at vi ved afslutningen af ​​mikrotubuluspolymerisationsprocessen har to af dem pr. Duplikeret kromosom.

Ét glødetråd vil fastgøre en centromere til en COM, og en anden til søsterchromatiden, der er knyttet til COM modsat den første.

Lukket mitose

I lukkede mitoser er processen næsten identisk med den foregående, men med en stor forskel; kernekonvolutten forsvinder ikke. Derfor er COM internt og er forbundet med den indre kernekonvolut gennem kernelaminaen.

I semi-lukkede (eller halvåbne) mitoser forsvinder kernekonvolutten kun på de to modsatte punkter, hvor der findes en mitotisk COM uden for kernen.

Dette betyder, at mikrotubulerne i disse mitoser trænger ind i kernen for at være i stand til at mobilisere kromosomerne i trin efter prometafasen.

Den meiotiske prometafase

Den meiotiske opdeling. Taget fra es.wikipedia.org

Da meiose involverer produktion af fire 'n' celler fra en '2n' celle, skal der være to opdelinger af cytoplasma. Lad os se på det sådan: I slutningen af ​​metafase I vil der være fire gange flere kromatider end centromerer synlige under mikroskopet.

Efter den første opdeling er der to celler med dobbelt så mange kromatider som centromerer. Først ved afslutningen af ​​den anden cytoplasmatiske opdeling bliver alle centromerer og kromatider individualiserede. Der vil være lige så mange centromerer som der er kromosomer.

Det centrale protein for disse komplekse interchromatin-interaktioner, der finder sted i mitose og meiose, er kohesin. Men der er flere komplikationer ved meiose end ved mitose. Det er derfor ikke overraskende, at meiotisk kohesin adskiller sig fra mitotisk.

Kohesiner tillader sammenhæng af kromosomer under deres mitotiske og meiotiske kondensationsproces. Derudover tillader og regulerer de interaktionen mellem søsterchromatider i begge processer.

Men ved meiose fremmer de også noget, der ikke sker i mitose: homolog parring, og de deraf følgende synapser. Disse proteiner er forskellige i hvert tilfælde. Vi kunne sige, at meiose uden en kohesin, der adskiller den, ikke ville være mulig.

Meiosis I

Mekanisk set er centromer / COM-interaktionen den samme i al celledeling. I prometafase I af meiose I vil cellen imidlertid ikke adskille søsterchromatider, som den gør ved mitose.

I modsætning hertil har den meiotiske tetrad fire kromatider i et tilsyneladende dobbelt sæt centromerer. I denne struktur er der noget andet, der ikke er til stede i mitose: chiasmata.

Chiasmer, som er fysiske forbindelser mellem homologe kromosomer, er det, der skelner mellem centromererne, der skal adskilles: dem for de homologe kromosomer.

I prometafase I dannes forbindelser således mellem homologernes centromerer og COM ved modsatte poler af cellen.

Meiosis II

Denne prometaphase II ligner mere mitotisk prometaphase end meiotisk prometaphase I. I dette tilfælde vil COM'erne "lancere" mikrotubuli ved de duplikerede centromerer af søsterchromatider.

Således produceres to celler med individuelle kromosomer, produktet af en kromatid fra hvert par. Derfor produceres celler med den haploide kromosomale komplement af arten.

Referencer

1. Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. udgave). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
2. Goodenough, UW (1984) Genetik. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
3. Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). En introduktion til genetisk analyse (11. udgave). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
4. Ishiguro, K.-I. (2018) Samhørighedskomplekset ved meiose hos pattedyr. Gener til celler, doi: 10.1111 / gtc.12652
5. Manka, SW, Moores, CA (2018) Mikrotubulusstruktur af cryo-EM: snapshots af dynamisk ustabilitet. Essays in Biochemistry, 62: 737-751.